إثارة المركز التنفسي بثاني أكسيد الكربون. المستقبلات الكيميائية المركزية والمحيطية ، دورها في تنظيم التنفس. مركز الجهاز التنفسي ووصلاته
الوظيفة الأساسية الجهاز التنفسيهو ضمان تبادل غاز الأكسجين وثاني أكسيد الكربون بين البيئة والجسم وفقًا لاحتياجاته الأيضية. بشكل عام ، يتم تنظيم هذه الوظيفة من خلال شبكة من العديد من الخلايا العصبية للجهاز العصبي المركزي المرتبطة بالمركز التنفسي للنخاع المستطيل.
تحت مركز الجهاز التنفسيفهم مجمل الخلايا العصبية الموجودة في أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي المركزي ، مما يوفر نشاطًا عضليًا منسقًا وتكيفًا للتنفس مع ظروف البيئة الخارجية والداخلية. في عام 1825 ، حدد P. Flurans "عقدة حيوية" في الجهاز العصبي المركزي ، N. اكتشف ميسلافسكي (1885) أجزاء الشهيق والزفير ، وفيما بعد اكتشف F.V. وصف Ovsyannikov مركز الجهاز التنفسي.
مركز الجهاز التنفسي هو تكوين مزدوج ، يتكون من مركز استنشاق (شهيق) ومركز زفير (زفير). ينظم كل مركز تنفس الجانب الذي يحمل نفس الاسم: عند تدمير مركز الجهاز التنفسي من جانب واحد ، تتوقف حركات الجهاز التنفسي في هذا الجانب.
قسم الزفير -جزء من مركز الجهاز التنفسي الذي ينظم عملية الزفير (تقع الخلايا العصبية في النواة البطنية للنخاع المستطيل).
قسم الشهيق- جزء من مركز الجهاز التنفسي الذي ينظم عملية الاستنشاق (يقع بشكل رئيسي في الجزء الظهري من النخاع المستطيل).
الخلايا العصبية تقسيم العلياتم استدعاء الجسور التي تنظم فعل التنفس مركز ضغط الهواء.على التين. يوضح الشكل 1 موقع الخلايا العصبية لمركز الجهاز التنفسي في مختلف الإداراتالجهاز العصبي المركزي. مركز الشهيق لديه آلية وهو في حالة جيدة. يتم تنظيم مركز الزفير من مركز الشهيق من خلال مركز ضغط الهواء.
مجمع هوائي- جزء من مركز الجهاز التنفسي ، يقع في منطقة الجسر وينظم الاستنشاق والزفير (أثناء الاستنشاق يسبب إثارة مركز الزفير).
أرز. 1. توطين مراكز الجهاز التنفسي في الجزء السفلي من جذع الدماغ (منظر خلفي):
PN - مركز ضغط الهواء ؛ INSP - الشهيق. ZKSP - الزفير. المراكز على الوجهين ، ولكن لتبسيط الرسم التخطيطي ، يظهر واحد فقط على كل جانب. لا يؤثر المقطع العرضي على طول الخط 1 على التنفس ، حيث يتم فصل مركز ضغط الهواء على طول الخط 2 ، ويحدث توقف التنفس تحت الخط 3
في هياكل الجسر ، يتم تمييز مركزين للجهاز التنفسي أيضًا. واحد منهم - pneumotaxic - يعزز تغيير الاستنشاق إلى الزفير (عن طريق تحويل الإثارة من مركز الاستنشاق إلى مركز الزفير) ؛ المركز الثاني يمارس تأثير منشط على مركز الجهاز التنفسي للنخاع المستطيل.
مراكز الزفير والشهيق في علاقات متبادلة. تحت تأثير النشاط العفوي للخلايا العصبية في مركز الشهيق ، يحدث استنشاق ، حيث يتم تحفيز المستقبلات الميكانيكية أثناء شد الرئتين. النبضات من المستقبلات الميكانيكية من خلال الخلايا العصبية الواردة للعصب الاستثاري تدخل مركز الشهيق وتسبب إثارة الزفير وتثبيط مركز الشهيق. يوفر هذا التغيير من الاستنشاق إلى الزفير.
في تغيير الاستنشاق إلى الزفير ، يلعب مركز ضغط الهواء دورًا مهمًا ، حيث يمارس تأثيره من خلال الخلايا العصبية لمركز الزفير (الشكل 2).
أرز. 2. مخطط الوصلات العصبية لمركز الجهاز التنفسي:
1 - مركز الشهيق. 2 - مركز ضغط الهواء. 3 - مركز الزفير. 4- المستقبلات الميكانيكية للرئة
في لحظة إثارة مركز الشهيق في النخاع المستطيل ، تحدث الإثارة في نفس الوقت في قسم الشهيق في مركز التنفس الصناعي. من هذا الأخير ، على طول عمليات الخلايا العصبية ، تأتي النبضات إلى مركز الزفير في النخاع المستطيل ، مما يتسبب في الإثارة ، عن طريق الحث ، تثبيط مركز الشهيق ، مما يؤدي إلى التغيير من الاستنشاق إلى الزفير.
وهكذا ، يتم تنظيم التنفس (الشكل 3) بسبب النشاط المنسق لجميع أقسام الجهاز العصبي المركزي ، متحدًا بمفهوم مركز الجهاز التنفسي. تتأثر درجة نشاط وتفاعل أقسام مركز الجهاز التنفسي بعوامل خلطية وانعكاسية مختلفة.
مركبات مركز الجهاز التنفسي
تم اكتشاف قدرة مركز الجهاز التنفسي على التلقائية لأول مرة بواسطة I.M. Sechenov (1882) في تجارب على الضفادع في ظل ظروف نزع القدرة الكاملة على الحيوانات. في هذه التجارب ، على الرغم من عدم إرسال نبضات واردة إلى الجهاز العصبي المركزي ، تم تسجيل تقلبات محتملة في المركز التنفسي للنخاع المستطيل.
تتضح آلية مركز الجهاز التنفسي من خلال تجربة Heimans مع رأس كلب معزول. تم قطع دماغها على مستوى الجسر وحُرمت من التأثيرات الواضحة المختلفة (البلعوم اللساني واللغوي والبلعومي). أعصاب مثلث التوائم). في ظل هذه الظروف ، لم يتلق مركز الجهاز التنفسي نبضات ليس فقط من الرئتين وعضلات الجهاز التنفسي (بسبب الفصل الأولي للرأس) ، ولكن أيضًا من الجزء العلوي الجهاز التنفسي(بسبب قطع هذه الأعصاب). ومع ذلك ، احتفظ الحيوان بالحركات الإيقاعية للحنجرة. لا يمكن تفسير هذه الحقيقة إلا من خلال وجود نشاط إيقاعي للخلايا العصبية في مركز الجهاز التنفسي.
يتم الحفاظ على أتمتة مركز الجهاز التنفسي وتغييرها تحت تأثير النبضات من عضلات الجهاز التنفسي ، والمناطق الانعكاسية الوعائية ، والمستقبلات الداخلية والخارجية المختلفة ، وكذلك تحت تأثير العديد من العوامل الخلطية (درجة الحموضة في الدم وثاني أكسيد الكربون ومحتوى الأكسجين في الدم ، وما إلى ذلك).
تأثير ثاني أكسيد الكربون على حالة مركز الجهاز التنفسي
تم توضيح تأثير ثاني أكسيد الكربون على نشاط مركز الجهاز التنفسي بشكل خاص في تجربة فريدريك مع الدوران المتقاطع. في كلبين ، يتم قطع الشرايين السباتية والأوردة الوداجية وتوصيلها بالعرض: يتم توصيل الطرف المحيطي للشريان السباتي بالطرف المركزي لنفس وعاء الكلب الثاني. كما أن الأوردة الوداجية مترابطة أيضًا: يتم توصيل الطرف المركزي للوريد الوداجي للكلب الأول بالطرف المحيطي للوريد الوداجي للكلب الثاني. ونتيجة لذلك ، يذهب الدم من جسد الكلب الأول إلى رأس الكلب الثاني ، ويذهب الدم من جسد الكلب الثاني إلى رأس الكلب الأول. يتم ربط جميع السفن الأخرى.
بعد هذه العملية ، تعرض الكلب الأول لقط القصبة الهوائية (الاختناق). أدى ذلك إلى حقيقة أنه بعد مرور بعض الوقت لوحظ زيادة في عمق وتكرار التنفس في الكلب الثاني (فرط التنفس) ، بينما توقف الكلب الأول عن التنفس (انقطاع النفس). ويفسر ذلك حقيقة أنه في الكلب الأول ، نتيجة لقط القصبة الهوائية ، لم يتم تبادل الغازات ، وزاد محتوى ثاني أكسيد الكربون في الدم (حدث فرط ثنائي أكسيد الكربون) وانخفض محتوى الأكسجين. تدفق هذا الدم إلى رأس الكلب الثاني وأثر على خلايا مركز الجهاز التنفسي ، مما أدى إلى فرط التنفس. ولكن في عملية زيادة تهوية الرئتين في دم الكلب الثاني ، انخفض محتوى ثاني أكسيد الكربون (hypocapnia) وزاد محتوى الأكسجين. دخل الدم الذي يحتوي على نسبة منخفضة من ثاني أكسيد الكربون إلى خلايا المركز التنفسي للكلب الأول ، وتناقص تهيج الكلب الأخير ، مما أدى إلى انقطاع النفس.
وبالتالي فإن زيادة محتوى ثاني أكسيد الكربون في الدم يؤدي إلى زيادة عمق وتواتر التنفس ، ويؤدي انخفاض محتوى ثاني أكسيد الكربون وزيادة الأكسجين إلى انخفاضه وصولاً إلى توقف التنفس. في تلك الملاحظات ، عندما سُمح للكلب الأول باستنشاق خليط غازي مختلف ، لوحظ أكبر تغيير في التنفس مع زيادة محتوى ثاني أكسيد الكربون في الدم.
اعتماد نشاط المركز التنفسي على تكوين غازات الدم
يعتمد نشاط المركز التنفسي ، الذي يحدد وتيرة التنفس وعمقه ، بشكل أساسي على توتر الغازات المذابة في الدم وتركيز أيونات الهيدروجين فيه. الدور الرائد في تحديد كمية تهوية الرئتين هو توتر ثاني أكسيد الكربون في الدم الشرياني: فهو ، كما كان ، يخلق طلبًا بالكمية المرغوبة من تهوية الحويصلات الهوائية.
تُستخدم مصطلحات "فرط ثنائي أكسيد الكربون" و "نورموكابنيا" و "هيبوكابنيا" للإشارة إلى توتر ثاني أكسيد الكربون المتزايد والطبيعي والمخفض في الدم ، على التوالي. يسمى محتوى الأكسجين الطبيعي نورموكسيانقص الأكسجين في الجسم والأنسجة - نقص الأكسجةفي الدم - نقص الأكسجة في الدم.هناك زيادة في توتر الأكسجين هايبركسيا.تسمى الحالة التي يوجد فيها فرط ثنائي أكسيد الكربون ونقص الأكسجة في نفس الوقت الاختناق.
يسمى التنفس الطبيعي عند الراحة إبنيا.يصاحب فرط ثنائي أكسيد الكربون ، وكذلك انخفاض في درجة الحموضة في الدم (الحماض) زيادة لا إرادية في تهوية الرئة - فرط التنفسيهدف إلى إزالة ثاني أكسيد الكربون الزائد من الجسم. تزداد تهوية الرئة بشكل رئيسي بسبب عمق التنفس (زيادة حجم المد والجزر) ، ولكن في نفس الوقت ، يزيد معدل التنفس أيضًا.
يؤدي نقص السكر في الدم وزيادة مستوى الأس الهيدروجيني في الدم إلى انخفاض التهوية ثم توقف التنفس - توقف التنفس.
يتسبب تطور نقص الأكسجة في البداية في فرط التنفس المعتدل (بشكل رئيسي نتيجة لزيادة معدل التنفس) ، والذي ، مع زيادة درجة نقص الأكسجة ، يتم استبداله بضعف التنفس وتوقفه. انقطاع النفس الناجم عن نقص الأكسجة مميت. والسبب في ذلك هو إضعاف العمليات المؤكسدة في الدماغ ، بما في ذلك الخلايا العصبية في مركز الجهاز التنفسي. يسبق انقطاع النفس الناجم عن نقص التأكسج فقدان الوعي.
يمكن أن يحدث فرط الحركة نتيجة استنشاق مخاليط الغاز التي تحتوي على نسبة عالية من ثاني أكسيد الكربون تصل إلى 6٪. يخضع نشاط مركز الجهاز التنفسي البشري للسيطرة التعسفية. يتسبب حبس التنفس التعسفي لمدة 30-60 ثانية في حدوث تغيرات خانقة في تكوين الغاز في الدم ، بعد توقف التأخير ، لوحظ فرط التنفس. يحدث نقص السكر في الدم بسهولة عن طريق زيادة التنفس الطوعي ، وكذلك عن طريق التهوية الاصطناعية المفرطة في الرئتين (فرط التنفس). في الشخص المستيقظ ، حتى بعد فرط التنفس بشكل ملحوظ ، لا يحدث توقف التنفس عادة بسبب سيطرة مناطق الدماغ الأمامية على التنفس. يتم تعويض نقص السكر في الدم تدريجيًا ، في غضون بضع دقائق.
لوحظ نقص الأكسجة عند الصعود إلى ارتفاع بسبب انخفاض الضغط الجوي ، أثناء العمل البدني الشاق للغاية ، وكذلك في انتهاك التنفس والدورة الدموية وتكوين الدم.
أثناء الاختناق الشديد ، يصبح التنفس عميقاً قدر الإمكان ، وتشارك فيه عضلات الجهاز التنفسي المساعدة ، وهناك شعور غير سار بالاختناق. هذا التنفس يسمى ضيق التنفس.
بشكل عام ، يعتمد الحفاظ على تركيبة غازات الدم الطبيعية على مبدأ التغذية الراجعة السلبية. لذلك ، يتسبب فرط ثنائي أكسيد الكربون في زيادة نشاط مركز الجهاز التنفسي وزيادة تهوية الرئة ونقص التنفس - إضعاف نشاط مركز الجهاز التنفسي وانخفاض التهوية.
تأثيرات الانعكاس على التنفس من مناطق الانعكاس الوعائي
يتفاعل التنفس بسرعة خاصة مع المحفزات المختلفة. يتغير بسرعة تحت تأثير النبضات القادمة من المستقبلات الخارجية والداخلية إلى خلايا مركز الجهاز التنفسي.
يمكن أن يكون مهيج المستقبلات كيميائيًا وميكانيكيًا ودرجة الحرارة وتأثيرات أخرى. الآلية الأكثر وضوحًا للتنظيم الذاتي هي التغيير في التنفس تحت تأثير التحفيز الكيميائي والميكانيكي للمناطق الانعكاسية الوعائية ، والتحفيز الميكانيكي لمستقبلات الرئتين وعضلات الجهاز التنفسي.
تحتوي المنطقة الانعكاسية الوعائية على مستقبلات حساسة لمحتوى ثاني أكسيد الكربون والأكسجين وأيونات الهيدروجين في الدم. يتضح هذا بوضوح في تجارب Heimans مع الجيب السباتي المعزول ، والذي تم فصله عن الشريان السباتي وتم تزويده بدم حيوان آخر. تم توصيل الجيب السباتي بالجهاز العصبي المركزي فقط عن طريق طريق عصبي - تم الحفاظ على عصب هيرينج. مع زيادة محتوى ثاني أكسيد الكربون في الدم المحيط بالجسم السباتي ، تحدث إثارة للمستقبلات الكيميائية لهذه المنطقة ، مما يؤدي إلى زيادة عدد النبضات المتجهة إلى مركز الجهاز التنفسي (إلى مركز الاستنشاق) ، و تحدث زيادة منعكسة في عمق التنفس.
أرز. 3. تنظيم التنفس
ك - اللحاء حزب التحرير - الوطاء. بولي كلوريد الفينيل - مركز ضغط الهواء ؛ Apts - مركز التنفس (الزفير والشهيق) ؛ شين - الجيوب السباتية. Bn - العصب المبهم سم - الحبل الشوكي С 3 -С 5 - شرائح عنق الرحم الحبل الشوكي؛ Dfn - العصب الحجابي EM - عضلات الزفير. MI - عضلات الشهيق Mnr - الأعصاب الوربية. L - الرئتين مدافع - فتحة ؛ ت 1 - ت 6 - الأجزاء الصدرية من الحبل الشوكي
تحدث زيادة في عمق التنفس أيضًا عندما يعمل ثاني أكسيد الكربون على المستقبلات الكيميائية للمنطقة الانعكاسية الأبهرية.
تحدث نفس التغييرات في التنفس عندما يتم تحفيز المستقبلات الكيميائية لهذه المناطق الانعكاسية في الدم بتركيز متزايد من أيونات الهيدروجين.
في تلك الحالات ، عندما يزداد محتوى الأكسجين في الدم ، ينخفض تهيج المستقبلات الكيميائية للمناطق الانعكاسية ، ونتيجة لذلك يضعف تدفق النبضات إلى مركز الجهاز التنفسي ويحدث انخفاض منعكس في وتيرة التنفس.
العامل المسبب الانعكاسي لمركز الجهاز التنفسي والعامل الذي يؤثر على التنفس هو التغيير في ضغط الدم في المناطق الانعكاسية الوعائية. مع زيادة ضغط الدم ، تتهيج المستقبلات الميكانيكية للمناطق الانعكاسية الوعائية ، ونتيجة لذلك يحدث تثبيط تنفسي منعكس. يؤدي انخفاض ضغط الدم إلى زيادة عمق وتكرار التنفس.
تأثيرات انعكاسية على التنفس من المستقبلات الميكانيكية للرئتين وعضلات الجهاز التنفسي.العامل الأساسي الذي يتسبب في تغيير الشهيق والزفير هو التأثير من المستقبلات الميكانيكية للرئتين ، والتي تم اكتشافها لأول مرة بواسطة Hering and Breuer (1868). أظهروا أن كل نفس يحفز الزفير. أثناء الاستنشاق ، عندما يتم شد الرئتين ، تتهيج المستقبلات الميكانيكية الموجودة في الحويصلات الهوائية وعضلات الجهاز التنفسي. تأتي النبضات التي نشأت فيها على طول الألياف الواردة من العصب المبهم والأعصاب الوربية إلى مركز الجهاز التنفسي وتتسبب في إثارة الخلايا العصبية الزفير وتثبيط الخلايا العصبية الشهيقية ، مما يتسبب في التغيير من الاستنشاق إلى الزفير. هذه إحدى آليات التنظيم الذاتي للتنفس.
مثل انعكاس Hering-Breuer ، هناك تأثيرات انعكاسية على مركز الجهاز التنفسي من مستقبلات الحجاب الحاجز. أثناء الاستنشاق في الحجاب الحاجز ، عندما تنقبض ألياف العضلات ، تتهيج نهايات الألياف العصبية ، وتدخل النبضات الناشئة فيها إلى مركز الجهاز التنفسي وتتسبب في توقف الشهيق وحدث الزفير. هذه الآلية لها أهمية خاصة أثناء زيادة التنفس.
يؤثر الانعكاس على التنفس من مستقبلات الجسم المختلفة.التأثيرات المنعكسة المدروسة على التنفس دائمة. ولكن هناك تأثيرات مختلفة قصيرة المدى من جميع المستقبلات في أجسامنا والتي تؤثر على التنفس.
لذلك ، تحت تأثير المنبهات الميكانيكية والحرارة على مستقبلات الجلد الخارجية ، يحدث حبس النفس. تحت تأثير الماء البارد أو الساخن على سطح كبير من الجلد ، يتوقف التنفس عند الشهيق. يسبب تهيج الجلد المؤلم نَفَسًا حادًا (صرخة) مع الإغلاق المتزامن للحبل الصوتي.
بعض التغييرات في فعل التنفس التي تحدث عندما تتهيج الأغشية المخاطية في الجهاز التنفسي تسمى ردود الفعل التنفسية الواقية: السعال ، والعطس ، وحبس النفس ، والتي تحدث عندما روائح قوية، وإلخ.
مركز الجهاز التنفسي ووصلاته
مركز الجهاز التنفسيتسمى مجموعة من الهياكل العصبية الموجودة في أجزاء مختلفة من المركز الجهاز العصبي، وتنظيم التقلصات الإيقاعية المنسقة لعضلات الجهاز التنفسي وتكييف التنفس مع الظروف البيئية المتغيرة واحتياجات الجسم. من بين هذه الهياكل ، يتم تمييز الأقسام الحيوية من مركز الجهاز التنفسي ، دون توقف التنفس عن العمل. وتشمل هذه الأقسام الموجودة في النخاع المستطيل والحبل الشوكي. في الحبل الشوكي ، تشتمل هياكل مركز الجهاز التنفسي على الخلايا العصبية الحركية ، والتي تشكل الأعصاب الحجابية مع محاورها (في الأجزاء العنقية 3-5) ، والخلايا العصبية الحركية ، التي تشكل الأعصاب الوربية (في الجزء 2 - 10 من الأجزاء الصدرية ، بينما تتركز الخلايا العصبية التنفسية في الجزء 2 - 6 ، والزفيري - في الشرائح 8-10).
يلعب مركز الجهاز التنفسي دورًا خاصًا في تنظيم التنفس ، ممثلاً بأقسام موضعية في جذع الدماغ. يقع جزء من المجموعات العصبية للمركز التنفسي في النصفين الأيمن والأيسر من النخاع المستطيل في منطقة الجزء السفلي من البطين الرابع. هناك مجموعة من الخلايا العصبية الظهرية التي تنشط عضلات الشهيق - قسم الشهيق ومجموعة بطنية من الخلايا العصبية التي تتحكم في الزفير في الغالب - قسم الزفير.
يوجد في كل قسم من هذه الأقسام خلايا عصبية ذات خصائص مختلفة. من بين الخلايا العصبية في قسم الشهيق: 1) الشهيق المبكر - يزيد نشاطها 0.1-0.2 ثانية قبل بدء تقلص عضلات الشهيق ويستمر أثناء الشهيق. 2) الشهيق الكامل - نشط أثناء الشهيق ؛ 3) الشهيق المتأخر - يزداد النشاط في منتصف الشهيق وينتهي في بداية الزفير ؛ 4) الخلايا العصبية من النوع الوسيط. يمتلك جزء من الخلايا العصبية في المنطقة الشهية القدرة على الإثارة التلقائية بشكل إيقاعي. يتم وصف الخلايا العصبية المتشابهة في الخصائص في قسم الزفير في مركز الجهاز التنفسي. يضمن التفاعل بين هذه البرك العصبية تكوين تردد وعمق التنفس.
دور مهم في تحديد طبيعة النشاط الإيقاعي للخلايا العصبية في مركز الجهاز التنفسي والتنفس ينتمي إلى الإشارات القادمة إلى المركز على طول الألياف الواردة من المستقبلات ، وكذلك من القشرة. الدماغ الكبيروالجهاز الحوفي وما تحت المهاد. يظهر رسم تخطيطي مبسط للوصلات العصبية لمركز الجهاز التنفسي في الشكل. أربعة.
تتلقى الخلايا العصبية في قسم الشهيق معلومات حول توتر الغازات في الدم الشرياني ، ودرجة الحموضة في الدم من المستقبلات الكيميائية للأوعية ، ودرجة الحموضة في السائل النخاعي من المستقبلات الكيميائية المركزية الموجودة على السطح البطني للنخاع المستطيل .
يستقبل المركز التنفسي أيضًا نبضات عصبية من المستقبلات التي تتحكم في تمدد الرئتين وحالة الجهاز التنفسي والعضلات الأخرى ، من المستقبلات الحرارية والألم والمستقبلات الحسية.
تعدل الإشارات الواردة إلى الخلايا العصبية في الجزء الظهري من مركز الجهاز التنفسي نشاطها الإيقاعي وتؤثر على تكوين تدفقات النبضات العصبية الصادرة التي تنتقل إلى الحبل الشوكي ثم إلى الحجاب الحاجز والعضلات الوربية الخارجية.
أرز. 4. مركز الجهاز التنفسي ووصلاته: IC - مركز الشهيق. الكمبيوتر - مركز insvmotaksnchsskny ؛ EC - مركز الزفير 1،2 - نبضات من مستقبلات التمدد في الجهاز التنفسي والرئتين و صدر
وبالتالي ، يتم تشغيل الدورة التنفسية بواسطة الخلايا العصبية الشهية ، والتي يتم تنشيطها بسبب الأتمتة ، وتعتمد مدتها وتواترها وعمق التنفس على تأثير إشارات المستقبل على الهياكل العصبية لمركز الجهاز التنفسي الحساسة لمستوى p0 2 و pCO 2 و pH ، بالإضافة إلى عوامل أخرى.
تنتقل النبضات العصبية المتدفقة من الخلايا العصبية الشهية على طول الألياف الهابطة في الجزء البطني والأمامي من الحبل الوحشي للمادة البيضاء من الحبل الشوكي إلى العصبونات الحركية التي تشكل الأعصاب الحجابية والوربية. يتم عبور جميع الألياف التالية للخلايا العصبية الحركية التي تغذي عضلات الزفير ، ويتم عبور 90٪ من الألياف التي تتبع الخلايا العصبية الحركية التي تغذي عضلات الشهيق.
الخلايا العصبية الحركية ، التي يتم تنشيطها عن طريق تدفق النبضات العصبية من الخلايا العصبية الشهية لمركز الجهاز التنفسي ، ترسل نبضات صادرة إلى المشابك العصبية العضلية للعضلات الشهية ، مما يؤدي إلى زيادة حجم الصدر. بعد الصدر ، يزداد حجم الرئتين ويحدث الاستنشاق.
أثناء الاستنشاق ، يتم تنشيط مستقبلات التمدد في الشعب الهوائية والرئتين. يدخل تدفق النبضات العصبية من هذه المستقبلات على طول الألياف الواردة من العصب المبهم إلى النخاع المستطيل وينشط الخلايا العصبية الزفير التي تؤدي إلى الزفير. وبالتالي ، يتم إغلاق دائرة واحدة من آلية تنظيم التنفس.
تبدأ الدائرة التنظيمية الثانية أيضًا من الخلايا العصبية الشهية وتوصل النبضات إلى الخلايا العصبية في قسم تكميم الهواء في مركز الجهاز التنفسي الموجود في أجزاء جذع الدماغ. ينسق هذا القسم التفاعل بين الخلايا العصبية الشهية والزفير للنخاع المستطيل. يعالج قسم ضغط الهواء المعلومات الواردة من مركز الشهيق ويرسل تيارًا من النبضات التي تثير الخلايا العصبية في مركز الزفير. تتلاقى تيارات النبضات القادمة من الخلايا العصبية في قسم ضغط الهواء ومن مستقبلات التمدد في الرئتين على الخلايا العصبية الزفير ، وتثيرها ، وتمنع الخلايا العصبية الزفيرية (ولكن وفقًا لمبدأ التثبيط المتبادل) نشاط الخلايا العصبية الشهية. يتوقف إرسال النبضات العصبية إلى عضلات الشهيق وتسترخي. هذا يكفي لحدوث زفير هادئ. مع زيادة الزفير ، يتم إرسال نبضات صادرة من الخلايا العصبية الزفير ، مما يتسبب في تقلص العضلات الوربية الداخلية وعضلات البطن.
يعكس المخطط الموصوف للوصلات العصبية فقط المبدأ الأكثر عمومية لتنظيم الدورة التنفسية. في الواقع ، تتدفق الإشارة الواردة من العديد من مستقبلات الجهاز التنفسي والأوعية الدموية والعضلات والجلد ، إلخ. تعال إلى جميع هياكل مركز الجهاز التنفسي. لها تأثير مثير على بعض مجموعات الخلايا العصبية وتأثير مثبط على مجموعات أخرى. يتم التحكم في معالجة وتحليل هذه المعلومات في المركز التنفسي لجذع الدماغ وتصحيحها بواسطة الأجزاء العليا من الدماغ. على سبيل المثال ، يلعب ما تحت المهاد دورًا رائدًا في التغييرات في التنفس المرتبطة بردود الفعل على محفزات الألم والنشاط البدني ، كما يضمن مشاركة الجهاز التنفسي في تفاعلات التنظيم الحراري. تؤثر الهياكل الحوفية على التنفس أثناء ردود الفعل العاطفية.
تضمن القشرة المخية إدراج الجهاز التنفسي في التفاعلات السلوكية ووظيفة الكلام والقضيب. يتضح وجود تأثير القشرة الدماغية على أقسام المركز التنفسي في النخاع المستطيل والحبل الشوكي من خلال إمكانية حدوث تغييرات عشوائية في التردد والعمق وحبس النفس من قبل الشخص. يتم تحقيق تأثير القشرة الدماغية على مركز الجهاز التنفسي الصلي من خلال مسارات القشرة البصلية ومن خلال الهياكل تحت القشرية (ستروباليداريوم ، تشكيل حوفي ، شبكي).
مستقبلات الأكسجين وثاني أكسيد الكربون ودرجة الحموضة
مستقبلات الأكسجين نشطة بالفعل عند مستوى pO 2 الطبيعي وترسل باستمرار تيارات من الإشارات (النبضات التوترية) التي تنشط الخلايا العصبية الشهية.
تتركز مستقبلات الأكسجين في أجسام الشريان السباتي (منطقة التشعب في الشريان السباتي المشترك). يتم تمثيلها بواسطة الخلايا الكبيبة من النوع 1 ، والتي تحيط بها الخلايا الداعمة ولها روابط متشابكة مع نهايات الألياف الواردة من العصب البلعومي اللساني.
تستجيب خلايا جلوموس من النوع الأول لانخفاض pO 2 في الدم الشرياني عن طريق زيادة إفراز الدوبامين الوسيط. يتسبب الدوبامين في توليد نبضات عصبية في نهايات الألياف الواردة من لسان العصب البلعومي ، والتي يتم إجراؤها إلى الخلايا العصبية في القسم الشهيق من مركز الجهاز التنفسي وإلى الخلايا العصبية في قسم الضغط في المركز الحركي. وبالتالي ، يؤدي انخفاض توتر الأكسجين في الدم الشرياني إلى زيادة وتيرة إرسال نبضات عصبية واردة وزيادة نشاط الخلايا العصبية الشهية. هذا الأخير يزيد من تهوية الرئتين ، ويرجع ذلك أساسًا إلى زيادة التنفس.
توجد المستقبلات الحساسة لثاني أكسيد الكربون في أجسام الشريان السباتي ، والأجسام الأبهرية للقوس الأبهري ، وكذلك مباشرة في النخاع المستطيل - المستقبلات الكيميائية المركزية. تقع الأخيرة على السطح البطني للنخاع المستطيل في المنطقة الواقعة بين مخرج الأعصاب تحت اللسان والأعصاب المبهمة. تدرك مستقبلات ثاني أكسيد الكربون أيضًا تغيرات في تركيز أيونات H +. تستجيب مستقبلات الأوعية الدموية للتغيرات في pCO2 ودرجة الحموضة في بلازما الدم ، بينما يزداد إمداد الإشارات الواردة للخلايا العصبية الشهيقية بزيادة في pCO 2 و (أو) انخفاض في درجة الحموضة في بلازما الدم الشرياني. استجابة لاستقبال المزيد من الإشارات منهم في مركز الجهاز التنفسي ، تزداد تهوية الرئتين بشكل انعكاسي بسبب تعميق التنفس.
تستجيب المستقبلات الكيميائية المركزية للتغيرات في الأس الهيدروجيني و pCO 2 والسائل الدماغي الشوكي والسائل بين الخلايا في النخاع المستطيل. يُعتقد أن المستقبلات الكيميائية المركزية تستجيب في الغالب للتغيرات في تركيز بروتونات الهيدروجين (pH) في السائل الخلالي. في هذه الحالة ، يحدث تغيير في الرقم الهيدروجيني بسبب سهولة اختراق ثاني أكسيد الكربون من الدم والسائل النخاعي من خلال هياكل الحاجز الدموي الدماغي إلى الدماغ ، حيث نتيجة تفاعله مع H2 0 ، يتكون ثاني أكسيد الكربون ، والذي يتفكك مع إطلاق ممرات الهيدروجين.
يتم أيضًا توصيل الإشارات من المستقبلات الكيميائية المركزية إلى الخلايا العصبية الشهية في مركز الجهاز التنفسي. تتمتع الخلايا العصبية في مركز الجهاز التنفسي نفسها ببعض الحساسية تجاه تحول في درجة الحموضة في السائل الخلالي. يترافق انخفاض درجة الحموضة وتراكم ثاني أكسيد الكربون في السائل الدماغي النخاعي مع تنشيط الخلايا العصبية الشهية وزيادة تهوية الرئة.
وبالتالي ، يرتبط تنظيم pCO 0 و pH ارتباطًا وثيقًا على مستوى أنظمة المستجيب التي تؤثر على محتوى أيونات الهيدروجين والكربونات في الجسم ، وعلى مستوى الآليات العصبية المركزية.
مع التطور السريع لفرط ثنائي أكسيد الكربون ، فإن الزيادة في تهوية الرئة بنسبة 25 ٪ فقط ناتجة عن تحفيز المستقبلات الكيميائية الطرفية لثاني أكسيد الكربون ودرجة الحموضة. ترتبط نسبة 75 ٪ المتبقية بتنشيط المستقبلات الكيميائية المركزية للنخاع المستطيل بواسطة بروتونات الهيدروجين وثاني أكسيد الكربون. هذا بسبب النفاذية العالية للحاجز الدموي الدماغي لثاني أكسيد الكربون. نظرًا لأن السائل الدماغي النخاعي والسائل بين الخلايا في الدماغ لهما قدرة أقل بكثير من الأنظمة العازلة مقارنة بالدم ، فإن الزيادة في pCO 2 المشابهة للدم في الحجم تخلق بيئة أكثر حمضية في السائل النخاعي منها في الدم:
مع فرط ثنائي أكسيد الكربون لفترة طويلة ، يعود الرقم الهيدروجيني للسائل الدماغي الشوكي إلى طبيعته بسبب الزيادة التدريجية في نفاذية الحاجز الدموي الدماغي لأنيونات HCO 3 وتراكمها في السائل النخاعي. هذا يؤدي إلى انخفاض في التهوية التي تطورت استجابة لفرط ثنائي أكسيد الكربون.
تساهم الزيادة المفرطة في نشاط مستقبلات pCO 0 ومستقبلات الأس الهيدروجيني في ظهور إحساس مؤلم ذاتيًا بالاختناق ونقص الهواء. من السهل التحقق إذا قمت بذلك تأخير طويلعمليه التنفس. في الوقت نفسه ، مع نقص الأكسجين وانخفاض p0 2 في الدم الشرياني ، عندما يتم الحفاظ على مستوى pCO 2 ودرجة حموضة الدم بشكل طبيعي ، لا يعاني الشخص عدم ارتياح. قد يؤدي هذا إلى عدد من المخاطر التي تنشأ في الحياة اليومية أو في ظروف التنفس البشري مع مخاليط الغاز من أنظمة مغلقة. غالبا ما تحدث في حالة التسمم. أول أكسيد الكربون(الموت في المرآب ، تسمم منزلي آخر) ، عندما لا يتخذ الشخص إجراءات وقائية بسبب عدم وجود إحساس واضح بالاختناق.
تنظيم التنفس
- هذا هو التحكم العصبي المنسق في عضلات الجهاز التنفسي ، وتنفيذ دورات تنفسية متتابعة ، تتكون من الشهيق والزفير.
مركز الجهاز التنفسي - هذا هو تكوين هيكلي ووظيفي معقد متعدد المستويات للدماغ ، والذي يقوم بالتنظيم التلقائي والطوعي للتنفس.
التنفس عملية تلقائية ، لكنها تفسح المجال للتنظيم التعسفي. بدون مثل هذا التنظيم سيكون الكلام مستحيلاً. وفي الوقت نفسه ، فإن التحكم في التنفس مبني على مبادئ الانعكاس: كل من المنعكس غير المشروط ورد الفعل الشرطي.
يعتمد تنظيم التنفس على مبادئ عامةالتنظيم الأوتوماتيكي المستخدم في الجسم.
الخلايا العصبية لجهاز تنظيم ضربات القلب (الخلايا العصبية - "صانعو الإيقاع") تقدم تلقائيحدوث تهيج في مركز الجهاز التنفسي حتى لو لم تتهيج المستقبلات التنفسية.
الخلايا العصبية المثبطة توفير قمع تلقائي لهذه الإثارة بعد وقت معين.
يستخدم المركز التنفسي المبدأ متبادل (على سبيل المثال لا الحصر) التفاعل بين مركزين: استنشاق و زفير . الإثارة تتناسب عكسيا. هذا يعني أن إثارة مركز واحد (على سبيل المثال ، مركز الاستنشاق) يثبط المركز الثاني المرتبط به (مركز الزفير).
وظائف مركز الجهاز التنفسي
- ضمان الإلهام.
- ضمان الزفير.
- ضمان التنفس التلقائي.
- التأكد من تكييف معاملات التنفس مع ظروف البيئة الخارجية ونشاط الجسم.
على سبيل المثال ، مع ارتفاع درجة الحرارة (سواء في البيئة أو في الجسم) ، يتسارع التنفس.
مستويات مركز الجهاز التنفسي
1. العمود الفقري (في النخاع الشوكي). يوجد في الحبل الشوكي مراكز تنسق نشاط عضلات الحجاب الحاجز والجهاز التنفسي - العصبونات الحركية L في القرون الأمامية للنخاع الشوكي. الخلايا العصبية الحجابية - في أجزاء عنق الرحم ، الوربية - في الصدر. عندما يتم قطع الممرات بين النخاع الشوكي والدماغ ، فإن التنفس يضطرب بسبب. مراكز العمود الفقري ليس لديك استقلالية (أي الاستقلال)و لا تدعم الأتمتةعمليه التنفس.
2. بصلة (في النخاع المستطيل) - القسم الرئيسيمركز الجهاز التنفسي.في النخاع المستطيل والجسر ، هناك نوعان رئيسيان من الخلايا العصبية في مركز الجهاز التنفسي - الشهيق(استنشاق) و زفيري(زفيري).
شهيق (استنشاق) - أن يكونوا متحمسين 0.01-0.02 ثانية قبل بدء الإلهام النشط. أثناء الاستنشاق ، تزيد من وتيرة النبضات ، ثم تتوقف على الفور. وهي مقسمة إلى عدة أنواع.
أنواع الخلايا العصبية الشهية
بالتأثير على الخلايا العصبية الأخرى:
- مثبط (توقف عن التنفس)
- تسهيل (تنشيط التنفس).
حسب وقت الإثارة:
- مبكرًا (بضع مئات من الثانية قبل الإلهام)
- متأخر (نشط أثناء الاستنشاق بالكامل).
عن طريق الروابط مع الخلايا العصبية الزفيرية:
- في مركز الجهاز التنفسي البصلي
- في التشكيل الشبكي للنخاع المستطيل.
في النواة الظهرية ، 95٪ من الخلايا العصبية الشهية ؛ في النواة البطنية ، 50٪. ترتبط الخلايا العصبية للنواة الظهرية بالحجاب الحاجز والبطني بالعضلات الوربية.
الزفير (الزفير) - الإثارة تحدث بضع مئات من الثانية قبل بدء الزفير.
يميز:
- مبكر،
- متأخر
- الزفير الشهيق.
في النواة الظهرية ، 5٪ من الخلايا العصبية زفير ، و 50٪ في النواة البطنية. بشكل عام ، هناك عدد أقل بكثير من الخلايا العصبية الزفير من الخلايا العصبية الشهية. اتضح أن الاستنشاق أهم من الزفير.
يتم توفير التنفس التلقائي من خلال مجمعات من 4 خلايا عصبية مع وجود إلزامي للمثبطات.
التفاعل مع مراكز الدماغ الأخرى
لا تستطيع الخلايا العصبية الشهية التنفسية والزفير الوصول إلى عضلات الجهاز التنفسي فحسب ، بل أيضًا إلى نوى أخرى من النخاع المستطيل. على سبيل المثال ، عندما يكون مركز الجهاز التنفسي متحمسًا ، يتم تثبيط مركز البلع بشكل تبادلي ، وفي نفس الوقت ، على العكس من ذلك ، يكون المركز الحركي لتنظيم نشاط القلب متحمسًا.
على مستوى بصلي (أي في النخاع المستطيل) ، يمكن للمرء أن يميز مركز ضغط الهواء ، وتقع على مستوى الجسر ، فوق الخلايا العصبية الشهية والزفير. هذا المركز ينظم نشاطهم و يوفر تغييرا في الاستنشاق والزفير. توفر الخلايا العصبية الشهية الإلهام وفي نفس الوقت تدخل الإثارة منها إلى مركز ضغط الهواء. من هناك ، تمتد الإثارة إلى الخلايا العصبية الزفير ، التي تطلق وتزود الزفير. إذا تم قطع المسارات بين النخاع المستطيل والجسور ، فإن تواتر حركات الجهاز التنفسي سينخفض ، نظرًا لحقيقة أن التأثير المنشط لـ PTDC (مركز التنفس الهوائي) على الخلايا العصبية الشهية والزفير يتناقص. يؤدي هذا أيضًا إلى إطالة الاستنشاق بسبب الحفاظ على المدى الطويل للتأثير المثبط للخلايا العصبية الزفيرية على الخلايا العصبية الشهية.
3. Suprapontal (أي "suprapontial")
- يشمل عدة مناطق من الدماغ البيني:
المنطقة تحت المهاد - عندما تتهيج ، تسبب فرط التنفس - زيادة في تواتر حركات الجهاز التنفسي وعمق التنفس. تسبب المجموعة الخلفية من نوى منطقة ما تحت المهاد فرط التنفس ، وتعمل المجموعة الأمامية في الاتجاه المعاكس. يتفاعل التنفس مع درجة الحرارة المحيطة بسبب مركز الجهاز التنفسي في منطقة ما تحت المهاد.
يوفر ما تحت المهاد ، مع المهاد ، تغييرًا في التنفس أثناء ردود فعل عاطفية.
المهاد - يوفر تغييرًا في التنفس أثناء الألم.
المخيخ - يضبط التنفس حسب نشاط العضلات.
4. القشرة الحركية والقشرة الحركية
نصفي الكرة الأرضية الكبيرة من الدماغ. يوفر تنظيم منعكس مشروط للتنفس. في 10 إلى 15 مجموعة فقط ، يمكنك تطوير رد فعل تنفسي مشروط. بسبب هذه الآلية ، على سبيل المثال ، يصاب الرياضيون بفرط التنفس قبل البدء.
Asratyan E.A. في تجاربه ، أزال هذه المناطق من القشرة من الحيوانات. أثناء المجهود البدني ، سرعان ما أصيبوا بضيق في التنفس - ضيق التنفس ، لأن. كانوا يفتقرون إلى هذا المستوى من تنظيم التنفس.
تتيح مراكز الجهاز التنفسي في القشرة إجراء تغييرات طوعية في التنفس.
تنظيم مركز الجهاز التنفسي
القسم البصلي في مركز الجهاز التنفسي هو القسم الرئيسي ، فهو يوفر التنفس التلقائي ، لكن نشاطه يمكن أن يتغير تحت تأثير الخلطية
و لا ارادي
تأثيرات.
التأثيرات الخلطية على مركز الجهاز التنفسي
تجربة فريدريك (1890). لقد أجرى دورانًا متقاطعًا في كلبين - تلقى رأس كل كلب دمًا من جذع الكلب الآخر. في كلب واحد ، تم تثبيت القصبة الهوائية ، وبالتالي زاد مستوى ثاني أكسيد الكربون وانخفض مستوى الأكسجين في الدم. بعد ذلك بدأ الكلب الآخر يتنفس بسرعة. كان هناك ارتفاع في التنفس. ونتيجة لذلك ، انخفض مستوى ثاني أكسيد الكربون في الدم وزاد مستوى الأكسجين. تدفق هذا الدم إلى رأس الكلب الأول وأعاق مركزه التنفسي. يمكن أن يؤدي التثبيط الخلطي لمركز الجهاز التنفسي إلى إصابة هذا الكلب الأول بانقطاع النفس ، أي توقف عن التنفس.
العوامل التي لها تأثير خلطي على مركز الجهاز التنفسي:
فائض ثاني أكسيد الكربون - فرط الكربون ، يسبب تنشيط مركز الجهاز التنفسي.
يؤدي نقص الأكسجين - نقص الأكسجة إلى تنشيط مركز الجهاز التنفسي.
الحماض - تراكم أيونات الهيدروجين (تحميض) ، ينشط مركز الجهاز التنفسي.
نقص ثاني أكسيد الكربون - تثبيط مركز الجهاز التنفسي.
O2 الزائد - تثبيط مركز الجهاز التنفسي.
القلاء - +++ تثبيط لمركز الجهاز التنفسي
بسبب نشاطها العالي ، تنتج الخلايا العصبية النخاعية نفسها الكثير من ثاني أكسيد الكربون وتؤثر محليًا على نفسها. ردود الفعل الإيجابية (التعزيز الذاتي).
بالإضافة إلى التأثير المباشر لثاني أكسيد الكربون على الخلايا العصبية في النخاع المستطيل ، هناك عمل انعكاسي من خلال المناطق الانعكاسية من نظام القلب والأوعية الدموية(ردود ريمانس). مع hypercarbia ، تكون المستقبلات الكيميائية متحمسة ومنهم ينتقل الإثارة إلى الخلايا العصبية الحساسة كيميائيًا لتشكيل شبكي وإلى الخلايا العصبية الحساسة كيميائيًا في القشرة الدماغية.
تأثير انعكاسي على مركز الجهاز التنفسي.
1. التأثير الدائم.
منعكس جيلينج بروير. يتم تحفيز المستقبلات الميكانيكية في أنسجة الرئتين والممرات الهوائية عن طريق تمدد الرئتين وانهيارهما. فهي حساسة للتمدد. من بينها ، تنتقل النبضات على طول الفراغ (العصب المبهم) إلى النخاع المستطيل إلى العصبونات الحركية الشهيقية. يتوقف الاستنشاق ويبدأ الزفير السلبي. يوفر هذا المنعكس تغييرًا في الشهيق والزفير ويحافظ على نشاط الخلايا العصبية في مركز الجهاز التنفسي.
عندما يتم تحميل الفراغ الزائد وتقطيعه ، يتم إلغاء الانعكاس: ينخفض تواتر حركات الجهاز التنفسي ، ويتم تغيير الاستنشاق والزفير فجأة.
ردود الفعل الأخرى:
شد أنسجة الرئة يمنع التنفس اللاحق (منعكس الزفير الميسر).
يؤدي شد أنسجة الرئة أثناء الاستنشاق فوق المستوى الطبيعي إلى حدوث نفس إضافي (منعكس الرأس المتناقض).
منعكس Heimans - ينشأ من المستقبلات الكيميائية لنظام القلب والأوعية الدموية إلى تركيز ثاني أكسيد الكربون و O2.
التأثير المنعكس من المستقبلات الأولية لعضلات الجهاز التنفسي - عندما تنقبض عضلات الجهاز التنفسي ، يحدث تدفق النبضات من المستقبلات الأولية إلى الجهاز العصبي المركزي. وفقًا لمبدأ التغذية الراجعة ، يتغير نشاط الخلايا العصبية الشهية والزهرية. مع تقلص غير كاف لعضلات الشهيق ، يحدث تأثير مسهل للجهاز التنفسي ويزداد الإلهام.
2. متقلب
مهيج - يقع في الشعب الهوائية تحت الظهارة. كلاهما ميكانيكي وكيميائي. لديهم عتبة تهيج عالية جدًا ، لذا فهم يعملون في حالات استثنائية. على سبيل المثال ، مع انخفاض التهوية الرئوية ، ينخفض حجم الرئتين ، وتتحمس المستقبلات المهيجة وتتسبب في انعكاس الشهيق القسري. كمستقبلات كيميائية ، يتم تحفيز هذه المستقبلات نفسها بالمواد النشطة بيولوجيًا - النيكوتين ، الهيستامين ، البروستاجلاندين. هناك إحساس حارق وعرق واستجابة - رد فعل واق من السعال. في حالة علم الأمراض ، يمكن أن تسبب المستقبلات المهيجة تشنج الشعب الهوائية.
في الحويصلات الهوائية ، تستجيب مستقبلات juxta-alveolar و juxta-capillary لحجم الرئة والمواد النشطة بيولوجيا في الشعيرات الدموية. زيادة معدل التنفس وتقلص الشعب الهوائية.
على الأغشية المخاطية للجهاز التنفسي - المستقبلات الخارجية. السعال والعطس وحبس أنفاسك.
يحتوي الجلد على مستقبلات للحرارة والبرودة. حبس النفس وتنشيطها.
مستقبلات الألم - حبس النفس على المدى القصير ، ثم تقويته.
المستقبلات المعوية - من المعدة.
Propreoreceptors - من عضلات الهيكل العظمي.
المستقبلات الميكانيكية - من نظام القلب والأوعية الدموية.
المستقبلات الكيميائية هي مستقبلات تستجيب للتغيرات التركيب الكيميائيغسل دمائهم أو سائل آخر. أهمها ، التي تشارك في التحكم المستمر في التهوية ، تقع على السطح البطني للنخاع المستطيل بالقرب من مخارج الأعصاب القحفية IX و X. العلاج الموضعي بـ H + أو ثاني أكسيد الكربون المذاب في هذه المنطقة بعد بضع ثوان يؤدي إلى زيادة في تنفس الحيوانات.
كان يعتقد ذات مرة أن ثاني أكسيد الكربون يعمل مباشرة على مراكز الجهاز التنفسي النخاعية ، ولكن من المعتاد الآن اعتبار المستقبلات الكيميائية كيانات منفصلة. وفقًا لبعض التقارير ، تقع على عمق 200-400 ميكرون من السطح البطني للنخاع المستطيل.
يتم غسلها بواسطة السائل خارج الخلية (ECF) في الدماغ ، والذي ينتشر من خلاله ثاني أكسيد الكربون بسهولة من الأوعية الدموية إلى السائل النخاعي. لا تستطيع أيونات H + و HCO 2 عبور الحاجز الدموي الدماغي بسهولة.
يتم غسل المستقبلات الكيميائية المركزية بواسطة السائل خارج الخلية في الدماغ وتتفاعل مع التغيرات في تركيز أيونات H + فيه: تؤدي زيادة التركيز إلى زيادة التنفس والعكس صحيح. يعتمد تكوين السائل المحيط بهذه المستقبلات على تكوين السائل الدماغي النخاعي (CSF) ، وتدفق الدم المحلي ، والتمثيل الغذائي المحلي.
من بين كل هذه العوامل ، يبدو أن تكوين CSF يلعب الدور الأكبر. يتم فصل هذا السائل عن الدم بواسطة الحاجز الدموي الدماغي ، وهو غير منفذ نسبيًا لأيونات H + و HCO 2 ولكنه ينفذ بحرية إلى جزيئات CO 2. مع زيادة P CO2 في الدم ، ينتشر CO 2 في CSF من الأوعية الدموية في الدماغ ، ونتيجة لذلك تتراكم H + أيونات في CSF ، مما يحفز المستقبلات الكيميائية.
وبالتالي ، فإن مستوى ثاني أكسيد الكربون في الدم يؤثر على التهوية بشكل رئيسي عن طريق تغيير درجة حموضة السائل الدماغي النخاعي. يؤدي تهيج المستقبلات الكيميائية إلى فرط التنفس ، مما يخفض P CO2 في الدم ، وبالتالي في CSF. مع زيادة P CO2 في الدم الشرياني ، تتمدد أوعية الدماغ ، مما يساهم في انتشار ثاني أكسيد الكربون في السائل النخاعي والسائل خارج الخلية في الدماغ.
درجة الحموضة الطبيعية للسائل الدماغي النخاعي = 7.32. نظرًا لأن محتوى البروتينات في هذا السائل أقل بكثير منه في الدم ، فإن قدرته على التخزين المؤقت أقل أيضًا بشكل ملحوظ. نتيجة لذلك ، فإن درجة الحموضة في السائل الدماغي النخاعي استجابة للتغيرات في PCO2 تنقلب أكثر بكثير من درجة حموضة الدم. إذا استمر هذا التحول في درجة الحموضة في السائل الدماغي النخاعي لفترة طويلة ، فإن البيكربونات تمر عبر الحاجز الدموي الدماغي ، أي يحدث تغيير تعويضي في تركيز HCO 3 في السائل الدماغي الشوكي.
نتيجة لذلك ، يعود درجة الحموضة في السائل الدماغي النخاعي إلى طبيعته في غضون 24-48 ساعة. وبالتالي ، يتم التخلص من التغيرات في درجة الحموضة في السائل الدماغي النخاعي بشكل أسرع مما يحدث في الدم الشرياني ، حيث يتم تعويضها عن طريق الكلى في غضون يومين إلى ثلاثة أيام. تؤدي العودة السريعة إلى درجة الحموضة الطبيعية للسائل النخاعي النخاعي مقارنةً بدرجة الحموضة في الدم إلى حقيقة أن درجة الحموضة في السائل الدماغي النخاعي لها تأثير سائد على التهوية و Р CO2 في الدم الشرياني.
على سبيل المثال ، يمكننا الاستشهاد بمرضى يعانون من آفات مزمنة في الرئة وزيادة مستمرة في P CO2 في الدم. في هؤلاء الأفراد ، قد يكون درجة الحموضة في السائل الدماغي النخاعي طبيعيًا ، لذا فإن معدل التهوية لديهم أقل بكثير مما هو متوقع من PCO2 الشرياني. يمكن ملاحظة نفس الصورة عند الأشخاص الأصحاء إذا أجبروا على استنشاق خليط غاز يحتوي على 3٪ من ثاني أكسيد الكربون لعدة أيام.
"فسيولوجيا التنفس" ، ج. ويست
يكون التنفس واعيًا إلى حد كبير ، وفي حدود معينة يمكن للقشرة الدماغية إخضاع مراكز الجذع. عن طريق فرط التنفس ، ليس من الصعب تحقيق خفض نسبة PCO2 في الدم الشرياني إلى النصف ، على الرغم من حدوث القلاء ، والذي يصاحبه أحيانًا تقلصات متشنجة في عضلات اليدين والقدمين. مع هذا الانخفاض في PCO2 ، يرتفع الرقم الهيدروجيني الشرياني بنحو 0.2. نقص التهوية الطوعي للرئتين ...
توجد المستقبلات الكيميائية المحيطية في أجسام الشريان السباتي الموجودة في تشعب الشرايين السباتية المشتركة ، وفي أجسام الأبهر الواقعة على السطحين العلوي والسفلي لقوس الأبهر. في البشر ، تلعب الأجسام السباتية الدور الأكبر. تحتوي على نوعين أو أكثر من الخلايا الكبيبية التي تتألق بشكل مكثف عند معالجتها بشكل خاص بسبب محتوى الدوبامين. كان يعتقد ذات مرة أن هذه الخلايا ...
هناك ثلاثة أنواع من مستقبلات الرئة: مستقبلات تمدد الرئة يعتقد أن هذه المستقبلات موجودة في العضلات الملساء في الشعب الهوائية. تستجيب لتمدد الرئتين. إذا تم الاحتفاظ بالرئتين في حالة تضخم لفترة طويلة ، فإن نشاط مستقبلات التمدد يتغير قليلاً ، مما يشير إلى ضعف قدرتها على التكيف. يذهب الدافع من هذه المستقبلات على طول ألياف المايلين الكبيرة للأعصاب المبهمة. الجواب الرئيسي ...
ترتبط عدة أنواع أخرى من المستقبلات بالتنفس. مستقبلات التجويف الأنفي والجهاز التنفسي العلوي في التجويف الأنفي والبلعوم الأنفي والحنجرة والقصبة الهوائية ، توجد مستقبلات تستجيب للمنبهات الميكانيكية والكيميائية ، والتي يمكن أن تعزى إلى النوع المهيج موصوف بالاعلى. يسبب تهيجها بشكل انعكاسي العطس والسعال وانقباض الشعب الهوائية. تهيج ميكانيكي للحنجرة (على سبيل المثال ، عند إدخال أنبوب رغامي مع موضع موضعي سيئ الإدارة ...
قمنا بتحليل العناصر الفردية لنظام تنظيم الجهاز التنفسي. الآن سيكون من المفيد النظر في استجاباتها المعقدة للتغيرات في PCO2 و PO2 ودرجة حموضة الدم الشرياني ، بالإضافة إلى النشاط البدني. الاستجابة للتغيرات في درجة الحموضة يؤدي خفض درجة الحموضة في الدم الشرياني إلى زيادة التهوية. من الناحية العملية ، غالبًا ما يكون من الصعب فصل الاستجابة التنفسية لانخفاض الأس الهيدروجيني عن الاستجابة للزيادة المصاحبة في PCO2. لكن…
وفق المفاهيم الحديثة مركز الجهاز التنفسي- هذه مجموعة من الخلايا العصبية التي توفر تغييراً في عمليات الاستنشاق والزفير وتكييف الجهاز لاحتياجات الجسم. هناك عدة مستويات من التنظيم:
1) العمود الفقري.
2) بصلة.
3) suprapontal.
4) قشري.
مستوى العمود الفقرييتم تمثيله بواسطة العصبونات الحركية للقرون الأمامية للنخاع الشوكي ، والتي تعصب محاورها عضلات الجهاز التنفسي. هذا المكون ليس له أهمية مستقلة ، لأنه يخضع لنبضات الإدارات المحيطة.
تتشكل الخلايا العصبية للتكوين الشبكي للنخاع المستطيل والجسور مستوى بصلي. يتم تمييز الأنواع التالية في النخاع المستطيل الخلايا العصبية:
1) الشهيق المبكر (متحمس 0.1-0.2 ثانية قبل بدء الإلهام النشط) ؛
2) الشهيق الكامل (يتم تفعيله تدريجياً وإرسال النبضات طوال مرحلة الشهيق) ؛
3) الشهيق المتأخر (يبدأون في نقل الإثارة مع تلاشي فعل الأوائل) ؛
4) بعد الشهيق (متحمس بعد تثبيط الشهيق) ؛
5) الزفير (قدم بداية الزفير النشط) ؛
6) ما قبل التنفس (تبدأ في التوليد نبض العصبقبل الاستنشاق).
يمكن توجيه محاور هذه الخلايا العصبية إلى الخلايا العصبية الحركية للنخاع الشوكي (ألياف بصليّة) أو أن تكون جزءًا من النواة الظهرية والبطنية (ألياف بروتوبولبار).
تتميز الخلايا العصبية في النخاع المستطيل ، والتي تعد جزءًا من مركز الجهاز التنفسي ، بميزتين:
1) لديك علاقة متبادلة ؛
2) يمكن أن تولد النبضات العصبية بشكل تلقائي.
يتكون المركز السام للرئة من الخلايا العصبية للجسر. فهي قادرة على تنظيم نشاط الخلايا العصبية الأساسية وتؤدي إلى تغيير في عمليات الاستنشاق والزفير. في حالة انتهاك سلامة الجهاز العصبي المركزي في منطقة جذع الدماغ ، ينخفض معدل التنفس وتزداد مدة مرحلة الشهيق.
مستوى فوقييتم تمثيله بواسطة هياكل المخيخ والدماغ المتوسط ، والتي توفر تنظيم النشاط الحركي والوظيفة اللاإرادية.
المكون القشرييتكون من الخلايا العصبية في القشرة الدماغية ، التي تؤثر على وتيرة التنفس وعمقه. يقدمونها بشكل رئيسي تأثير إيجابي، خاصة في المناطق الحركية والمدارية. بالإضافة إلى ذلك ، تشير مشاركة القشرة الدماغية إلى إمكانية التغيير التلقائي لتكرار وعمق التنفس.
وبالتالي ، فإن الهياكل المختلفة للقشرة الدماغية تتولى تنظيم عملية التنفس ، لكن المنطقة البصلية تلعب دورًا رائدًا.
2. التنظيم الخلطي للخلايا العصبية في مركز الجهاز التنفسي
لأول مرة ، تم وصف آليات التنظيم الخلطي في تجربة جي فريدريك في عام 1860 ، ثم درسها علماء فرديون ، بما في ذلك آي.بافلوف وإي إم سيشينوف.
أجرى G.Frederick تجربة في الدوران المتقاطع ، حيث قام بتوصيل الشرايين السباتية والأوردة الوداجية لكلبين. ونتيجة لذلك ، تلقى رأس الكلب رقم 1 دمًا من جذع الحيوان رقم 2 ، والعكس صحيح. عندما تم تثبيت القصبة الهوائية في الكلب رقم 1 ، تراكم ثاني أكسيد الكربون ، والذي دخل جسم الحيوان رقم 2 وتسبب في زيادة وتيرة وعمق التنفس - فرط التنفس. دخل هذا الدم رأس الكلب تحت رقم 1 وتسبب في انخفاض نشاط مركز الجهاز التنفسي حتى قصور التنفس وانقطاع النفس. تثبت التجربة أن تكوين الغاز في الدم يؤثر بشكل مباشر على شدة التنفس.
التأثير المثير على الخلايا العصبية لمركز الجهاز التنفسي يتم من خلال:
1) انخفاض في تركيز الأكسجين (نقص تأكسج الدم) ؛
2) زيادة في محتوى ثاني أكسيد الكربون (فرط ثنائي أكسيد الكربون) ؛
3) زيادة مستوى بروتونات الهيدروجين (الحماض).
يحدث تأثير الكبح نتيجة لما يلي:
1) زيادة تركيز الأكسجين (فرط تأكسج الدم) ؛
2) خفض محتوى ثاني أكسيد الكربون (hypocapnia) ؛
3) انخفاض في مستوى بروتونات الهيدروجين (القلاء).
حدد العلماء حاليًا خمس طرق يؤثر بها تكوين غازات الدم على نشاط مركز الجهاز التنفسي:
1) محلي ؛
2) الخلطية.
3) من خلال المستقبلات الكيميائية الطرفية ؛
4) من خلال المستقبلات الكيميائية المركزية ؛
5) من خلال الخلايا العصبية الحساسة كيميائيًا في القشرة الدماغية.
العمل المحلييحدث نتيجة التراكم في الدم لمنتجات التمثيل الغذائي ، وخاصة بروتونات الهيدروجين. هذا يؤدي إلى تنشيط عمل الخلايا العصبية.
يظهر التأثير الخلطي مع زيادة في عمل عضلات الهيكل العظمي و اعضاء داخلية. نتيجة لذلك ، يتم إطلاق ثاني أكسيد الكربون وبروتونات الهيدروجين ، والتي تتدفق عبر مجرى الدم إلى الخلايا العصبية في مركز الجهاز التنفسي وتزيد من نشاطها.
المستقبلات الكيميائية المحيطية- هذه نهايات عصبية من المناطق الانعكاسية في الجهاز القلبي الوعائي (الجيوب السباتية ، القوس الأبهري ، إلخ). يتفاعلون مع نقص الأكسجين. استجابة لذلك ، يتم إرسال نبضات إلى الجهاز العصبي المركزي ، مما يؤدي إلى زيادة نشاط الخلايا العصبية (منعكس بينبريدج).
يتكون تشكيل شبكي من المستقبلات الكيميائية المركزية، وهي شديدة الحساسية لتراكم ثاني أكسيد الكربون وبروتونات الهيدروجين. يمتد الإثارة إلى جميع مناطق التكوين الشبكي ، بما في ذلك الخلايا العصبية في مركز الجهاز التنفسي.
الخلايا العصبية في القشرة الدماغيةتستجيب أيضًا للتغيرات في تكوين غازات الدم.
وبالتالي ، فإن الارتباط الخلطي يلعب دورًا مهمًا في تنظيم الخلايا العصبية لمركز الجهاز التنفسي.
3. التنظيم العصبيالنشاط العصبي للمركز التنفسي
يتم تنظيم الجهاز العصبي بشكل رئيسي عن طريق مسارات الانعكاس. هناك مجموعتان من التأثيرات - عرضية ودائمة.
هناك ثلاثة أنواع دائمة:
1) من المستقبلات الكيميائية الطرفية لنظام القلب والأوعية الدموية (منعكس Heimans) ؛
2) من مستقبلات عضلات الجهاز التنفسي.
3) من النهايات العصبية تمتد أنسجة الرئة.
أثناء التنفس ، تنقبض العضلات وتسترخي. تدخل النبضات من المستقبلات الحركية إلى الجهاز العصبي المركزي في وقت واحد إلى المراكز الحركية والخلايا العصبية في مركز الجهاز التنفسي. يتم تنظيم عمل العضلات. في حالة حدوث أي انسداد في التنفس ، تبدأ عضلات الشهيق في الانقباض أكثر. نتيجة لذلك ، تنشأ علاقة بين عمل عضلات الهيكل العظمي وحاجة الجسم للأكسجين.
تم اكتشاف التأثيرات الانعكاسية من مستقبلات تمدد الرئة لأول مرة في عام 1868 من قبل E.Hering و I.Breuer. وجدوا أن النهايات العصبية الموجودة في خلايا العضلات الملساء توفر ثلاثة أنواع من ردود الفعل:
1) الكبح الشهيق.
2) تخفيف الزفير.
3) تأثير الرأس المتناقض.
أثناء التنفس الطبيعي ، تحدث تأثيرات فرملة الشهيق. أثناء الاستنشاق ، تتمدد الرئتان ، وتدخل نبضات من المستقبلات الموجودة على طول ألياف الأعصاب المبهمة إلى مركز الجهاز التنفسي. هنا ، يحدث تثبيط للخلايا العصبية الشهية ، مما يؤدي إلى توقف الاستنشاق النشط وبدء الزفير السلبي. أهمية هذه العملية هي ضمان بداية الزفير. عندما يتم تحميل الأعصاب المبهمة بشكل زائد ، يتم الحفاظ على تغيير الشهيق والزفير.
لا يمكن الكشف عن منعكس الزفير إلا أثناء التجربة. إذا قمت بتمديد أنسجة الرئة في وقت الزفير ، فإن بداية التنفس التالي تتأخر.
يمكن تحقيق تأثير الرأس المتناقض في سياق التجربة. مع أقصى شد للرئتين في وقت الشهيق ، لوحظ وجود نفس أو تنهيدة إضافية.
تشمل التأثيرات المنعكسة العرضية ما يلي:
1) نبضات من المستقبلات غير الصحية للرئتين.
2) تأثير من مستقبلات juxtaalveolar ؛
3) تأثير الغشاء المخاطي للجهاز التنفسي.
4) التأثيرات من مستقبلات الجلد.
مستقبلات غير صحيةتقع في الطبقات البطانية وتحت البطانية من الجهاز التنفسي. يؤدون في نفس الوقت وظائف المستقبلات الميكانيكية والمستقبلات الكيميائية. المستقبلات الميكانيكية لها عتبة عاليةتهيج وتهيج مع انخفاض كبير في الرئتين. تحدث مثل هذه السقوط عادة 2-3 مرات في الساعة. مع انخفاض حجم أنسجة الرئة ، ترسل المستقبلات نبضات إلى الخلايا العصبية في مركز الجهاز التنفسي ، مما يؤدي إلى تنفس إضافي. تستجيب المستقبلات الكيميائية لظهور جزيئات الغبار في المخاط. عندما يتم تنشيط مستقبلات التهيج ، هناك شعور بالتهاب الحلق والسعال.
مستقبلات Juxtaalveolarهم في الخلالي. يتفاعلون مع المظهر مواد كيميائية- السيروتونين والهيستامين والنيكوتين وكذلك تغيرات السوائل. هذا يؤدي إلى نوع خاص من ضيق التنفس مع الوذمة (الالتهاب الرئوي).
مع تهيج شديد في الغشاء المخاطي للجهاز التنفسييحدث توقف التنفس ، وتظهر ردود الفعل الوقائية المعتدلة. على سبيل المثال ، عندما تتهيج مستقبلات التجويف الأنفي ، يحدث العطس ، عندما يتم تنشيط النهايات العصبية في الجهاز التنفسي السفلي ، يحدث السعال.
يتأثر معدل التنفس بنبضات من مستقبلات درجة الحرارة. على سبيل المثال ، عند الانغماس في ماء باردهناك تأخير في التنفس.
عند تفعيل مستقبلات الألمأولاً ، توقف التنفس ، ثم هناك زيادة تدريجية.
أثناء تهيج النهايات العصبية المتضمنة في أنسجة الأعضاء الداخلية ، هناك انخفاض في حركات الجهاز التنفسي.
مع زيادة الضغط ، يُلاحظ انخفاض حاد في وتيرة التنفس وعمقه ، مما يؤدي إلى انخفاض قدرة الصدر على الشفط واستعادة ضغط الدم ، والعكس صحيح.
وبالتالي ، فإن التأثيرات الانعكاسية التي تمارس على مركز الجهاز التنفسي تحافظ على وتيرة وعمق التنفس عند مستوى ثابت.
توجد المستقبلات الكيميائية المحيطية أو الشريانية في المنطقة الانعكاسية المعروفة - القوس الأبهري والجيوب السباتية (الشكلان 17 أ و ب) ، ويتم تمثيلها بواسطة الأجسام السباتية والأبهرية. يتم أيضًا تحديد مستقبلات الضغط المشاركة في تنظيم ضغط الدم هنا.
الشكل 17 أ. المستقبلات الكيميائية الطرفية
في منطقة منعكس الأوعية الدموية
من بين المنطقتين المستقبلة للمواد الكيميائية في السرير الشرياني - الجيوب الأبهرية والسباتية - تلعب منطقة الجيوب السباتية دورًا مهمًا في تنظيم التنفس. هذا الدور أكثر تواضعا مقارنة بدور الهياكل البصلية - في البشر ، لا تسبب الإزالة الثنائية لأجسام الشريان السباتي تغيرات ملحوظة في التنفس أثناء الراحة. تقع الأجسام السباتية عند نقطة انقسام الشريان السباتي المشترك إلى داخلي وخارجي.
الجسم عبارة عن تكوين محاط بكبسولة من النسيج الضام ، وهو غني للغاية بالدم ويعصب من قبل كل من الأعصاب الواردة والصادرة. تدفق الدم عبر الجسم السباتي مرتفع للغاية - يصل إلى 2 لتر / دقيقة / جم ، واستهلاك الأكسجين أكبر من 3 إلى 4 مرات من استهلاك الدماغ.
الشكل 17 الجيوب السباتية (أ) والأبهري (ب) المناطق الانعكاسية
التاسع والعاشر - العصب اللساني والبلعومي المبهم ، 1 - العقدة السمبثاوية العنقية العلوية ، 2 - العصب الجيوب الأنفية ، 3 - الجسم السباتي ، 4 - الشريان السباتي المشترك ، 5 - الشريان القذالي ، 6 - العقدة النجمية ، 7 - العصب الأبهري ، 8 - الأبهر الجسم ، 9 - قوس الأبهر
يظهر مخطط هيكل وتعصيب الجسم السباتي في الشكل 18.
الشكل 18. مخطط هيكل الجسم السباتي
النوع الأول من الخلايا
خلايا النوع الثاني
العصب الجيوب الأنفية
ألياف واردة من العصب الجيوب الأنفية
الألياف الصادرة من العصب الجيوب الأنفية
ألياف متعاطفة
وعاء دموي
هناك نوعان من الخلايا في أنسجة الجسم السباتي. النوع الأول - الخلايا الرئيسية ، الخلايا الكبيرة من أصل طلائي. تحتوي الخلايا من هذا النوع على حبيبات تختفي أثناء نقص الأكسجة الحاد. نهايات الفرع الوارد من العصب البلعومي اللساني (عصب هيرنج ، العصب الجيبي) على اتصال مباشر معها. هذه الخلايا هي التي تلعب الدور الرئيسي في الحساسية الكيميائية - تدمير هذه الخلايا يوقف نشاط المستقبل الكيميائي للجسم السباتي. الخلايا الصغيرة من النوع الثاني متماثلة مع الخلايا الدبقية وتشبه خلايا شوان. من خلال عملياتهم ، يقومون بتجديل الخلايا الرئيسية.
المحفزات الكافية للمستقبلات الكيميائية للجسم السباتي هي التحولات التالية في تكوين الدم الشرياني الذي يغسلها: 1) انخفاض في توتر الأكسجين ، 2) زيادة في توتر ثاني أكسيد الكربون 2 ، 3) زيادة تركيز أيونات الهيدروجين.
المحفز الرئيسي لنشاط مركز الشريان السباتي هو نقص الأكسجة.. حتى نقص الأكسجة المعتدل يكون مصحوبًا بزيادة أكثر وضوحًا في وتيرة النبضات العصبية للجيوب الأنفية مقارنة بفرط ثنائي أكسيد الكربون الشديد.
كيف تدرك المستقبلات المعلومات حول انخفاض توتر الأكسجين في الدم؟ يحتوي السيتوبلازم من النوع الأول على حبيبات يتراكم فيها الدوبامين. يتم تقييم مستويات الأكسجين بواسطة مستقبلات خاصة موجودة على غشاء الخلايا من النوع الأول. بناءً على البيانات التجريبية ، تم اقتراح مخطط افتراضي لتشغيل هذه المستقبلات ، كما هو موضح في الشكل 19.
الشكل 19. جهاز استشعار الأكسجين في الجسم السباتي
يؤدي تفاعل مستشعر الأكسجين مع الأكسجين إلى تنشيط قنوات البوتاسيوم. تكون الخلية في هذه الحالة بشكل دائم تقريبًا ، ويحافظ تيار البوتاسيوم من السيتوبلازم على إمكانات الخلية عند مستوى إمكانات غشاء الراحة. يؤدي انخفاض توتر الأكسجين في الدم إلى إطلاق مستشعر الأكسجين ، وتغلق قنوات البوتاسيوم ، وتقل إمكانات الغشاء وتصل إلى مستوى حرج من إزالة الاستقطاب ، وينشأ جهد فعل في خلايا النوع الأول. يؤدي حدوث PD إلى حقيقة أن قنوات الكالسيوم تفتح في الخلايا ويتم إطلاق الدوبامين.
يتم أيضًا إثارة المستقبلات الكيميائية الشريانية عندما يزداد توتر ثاني أكسيد الكربون في الدم الشرياني. يتم التحفيز المفرط للمستقبلات الكيميائية الشريانية ، وكذلك المركزية ، عن طريق التأثير المباشر للأيونات ح + مع انخفاض في درجة الحموضة في الدم. يرجع تأثير أيونات الهيدروجين في خلايا الجسم السباتي إلى حدوث تحول في التمثيل الغذائي بسبب عمل أنظمة الأكسدة والاختزال. وبالتالي ، يؤدي كل من نقص الأكسجة وفرط ثنائي أكسيد الكربون في الخلايا بطرق مختلفة إلى حدوث تغيير في عمليات التمثيل الغذائي في الخلايا ، وتعمل منتجات الأيض المتغير كمحفزات للمستقبلات الكيميائية السباتية. الفرق المهم والمهم هو ذلك يحدث رد الفعل لانخفاض توتر الأكسجين بشكل أسرع.
يتم إجراء الدافع الناتج من الإثارة على طول الألياف الواردة من العصب الجيوب الأنفية و يصل إلى المجموعة الظهرية من الخلايا العصبية التنفسية في النخاع المستطيل.يزيد إثارة الخلايا العصبية من نشاط الشهيق. يزيد تردد النبض بشكل خاص في نطاق توتر الأكسجين من 80 إلى 20 ملم زئبق.
المستقبلات الكيميائية للجيوب السباتية تحت السيطرة العصبية: زيادة نشاط الجهاز العصبي الودي وإفراز النوربينفرين يزيدان من حساسيتها ، بينما تنخفض النبضات السمبتاوي والأستيل كولين.
تتشابه أجسام الأبهر في هيكلها مع أجسام الشريان السباتي ، ولا تختلف و الوظائف الأساسيةهذه التكوينات ، في المقام الأول كمستشعرات الأكسجين. تلعب المستقبلات الكيميائية الموجودة في منطقة الأبهر دورًا ضئيلًا في تنظيم التنفس ، ويتجلى دورها الرئيسي في تنظيم نشاط القلب والأوعية الدموية.
تكمل المستقبلات الكيميائية المحيطية نشاط المستقبِلات الكيميائية المركزية. التفاعل بين الهياكل المركزية والمحيطية مهم بشكل خاص في ظل ظروف نقص الأكسجين.الحقيقة هي أن المستقبلات الكيميائية المركزية حساسة للغاية لنقص الأكسجين. يمكن أن تفقد الخلايا أثناء نقص الأكسجة حساسيتها تمامًا ، بينما ينخفض نشاط الخلايا العصبية التنفسية. في ظل هذه الظروف ، يتلقى مركز الجهاز التنفسي التحفيز الاستثاري الرئيسي من المستقبلات الكيميائية الطرفية ، والتي يكون المحفز الرئيسي لها هو نقص الأكسجين على وجه التحديد. تيوهكذا ، تعمل المستقبلات الكيميائية الشريانية كآلية "طارئة" لتحفيز مركز الجهاز التنفسي في ظروف انخفاض إمداد الدماغ بالأكسجين.
الشرط الذي لا غنى عنه لفعالية تبادل الغازات الرئوية هو الحفاظ على العلاقات المثلى بين التهوية والتروية. يتم توفير هذه النسبة المثلى من خلال التنظيم المترافق للجهاز التنفسي والدورة الدموية. أحد مظاهر هذا الاقتران هو زيادة متزامنة في كل من تهوية الرئتين (MOD) ونغمة الأوعية الدموية ونشاط القلب (MOC). تظهر هذه التغييرات المتزامنة بشكل خاص أثناء النشاط البدني وأثناء نقص الأكسجة والإثارة العاطفية. توجد المستقبلات الكيميائية الطرفية في نفس مناطق مستقبلات الضغط - النهايات العصبية الموجودة مباشرة في جدار الوعاء الدموي الرئيسي. مثل هذا الحي ، بالطبع ، ليس عرضيًا. يضمن التحكم المشترك في التنفس والدورة الدموية إمدادًا ثابتًا بالأكسجين للأعضاء الحيوية ، وخاصة الدماغ. تقع منطقة الأبهر عند "بوابة" النظام الشرياني بأكمله ، وتلعب مستقبلات الضغط هنا دورًا رائدًا. تقع منطقة الجيوب السباتية عند "بوابة" الأوعية الدموية للدماغ بأكملها ، وهنا ينتمي الدور الرئيسي للمستقبلات الكيميائية. تتحد إسقاطات المستقبلات الكيميائية والألياف الواردة في نواة جذع الدماغ (الانفرادي ، شبه الطبي) عن طريق الوصلات الداخلية.
لذلك ، فإن المستقبلات الكيميائية المركزية والمحيطية تنقل المعلومات حول توتر الأكسجين وثاني أكسيد الكربون في الدم إلى مركز الجهاز التنفسي ، فهي متحمسة وتزيد من وتيرة النبضات مع انخفاض محتوى الأكسجين وزيادة ثاني أكسيد الكربون.
