Harqet e gushës së peshkut kryejnë një funksion. Shënime mbi anatominë e peshkut. Aparat gushë. Funksioni kryesor i harqeve të gushës

Gushë e vendosur në zgavra e gushës, i mbuluar operculum.
Struktura aparat gushë grupe të ndryshme peshqish mund të ndryshojnë: ciklostomet gushë sakulare, kërcor- lamelare, kockore- krehër.

Është interesante se uji për frymëmarrje vjen në gushë peshk kockor përmes hapjes së gojës, jo jashtë.

Në procesin e evolucionit aparat gushë peshku përmirësuar vazhdimisht, dhe zona e sipërfaqes së frymëmarrjes së gushave u rrit. Shumica e peshqve thithin oksigjen të tretur në ujë, por disa thithin pjesërisht oksigjen nga ajri.

Aparat gushë peshku kockor ka pesë harqet e gushës(1 - në figurë), e vendosur në zgavrën e gushës dhe e mbuluar mbulesë gushë e fortë. Katër harqe në anën e jashtme konvekse kanë dy rreshta filamente të gushës(4 - në figurë), i mbështetur nga kërci mbështetës. Në anën tjetër të harkut të gushës niseni gërmuesit e gushës(2 - në figurë), duke luajtur një rol filtrues: mbrojtës aparat gushë nga hyrja e grimcave të ushqimit (te grabitqarët stamenet gjithashtu rregulloni prenë).
Nga ana e tij, lob i gushës dhe të mbuluara me hollë petalet: ndodh në to shkëmbimi i gazit. Numri petalet mund të jenë të ndryshme për lloje të ndryshme peshqish.

arteria e gushës i përshtatshëm për bazën petalet, sjell në to gjak të oksiduar (arterial) dhe pasurohet me oksigjen (3 - zemra në figurë).

frymë peshku ndodh si më poshtë: kur thithni, hapja e gojës hapet, harqet e gushës lëvizin anash, mbulesat e gushës shtypen fort në kokë nga presioni i jashtëm dhe mbyllen të çarat e gushës.
Për shkak të ndryshimit të presionit, uji thithet zgavra e gushës larja e filamenteve të gushës. Gjatë nxjerrjes, hapja e gojës së peshkut mbyllet, harqet e gushës dhe mbulesat e gushës lëvizin drejt njëri-tjetrit: presioni në zgavrën e gushës rritet, gusha hapet dhe uji shtrydhet përmes tyre. Gjatë notit, një peshk mund të krijojë një rrymë uji duke lëvizur me gojën hapur.

Në kapilarët e filamenteve të gushës, shkëmbimi i gazit dhe shkëmbimi ujë-kripë Oksigjeni hyn në gjak nga uji dhe dioksidi i karbonit (CO 2), amoniak, ure. Në funksion të gushës aktive kanë një ngjyrë rozë të ndritshme. Gjaku në kapilarët e gushës rrjedh në drejtim të kundërt me rrjedhën e ujit, gjë që siguron nxjerrjen maksimale të oksigjenit nga uji (deri në 80% të oksigjenit të tretur në ujë).

Përveç nga gushë peshku ka organet shtesë të frymëmarrjes që i ndihmojnë ata të përballojnë kushtet e pafavorshme të oksigjenit:

— lëkurë； në disa lloje peshqish, veçanërisht ata që jetojnë në ujë të turbullt dhe të varfër me oksigjen, frymëmarrja e lëkurës është shumë intensive: deri në 85% të të gjithë oksigjenit të përthithur nga uji;

— : veçanërisht te peshku i mushkërive; sapo të dalë nga uji, peshku mund të fillojë të thithë oksigjen nga fshikëza e notit;

— zorrët;

— organet supragilare;

— organe të veçanta shtesë: y peshk labirint ka labirint- një seksion i zgjeruar në formë xhepi të zgavrës së gushës, muret e së cilës depërtohen nga një rrjet i dendur kapilarësh, në të cilin ndodh shkëmbimi i gazit. peshk labirint ata thithin oksigjen atmosferik, duke e gëlltitur atë nga sipërfaqja e ujit dhe mund të bëjnë pa ujë për disa ditë. për të organet shtesë të frymëmarrjes mund të përfshijë gjithashtu: dalje e verbër e stomakut, dalje e çiftëzuar në faring dhe organeve të tjera të peshkut.

Në Fig.: 1 - zgjatje në zgavrën me gojë, 2 - organ supragilar, 3, 4, 5 - seksione të fshikëzës së notit, 6 - zgjatje në stomak, 7 - vend i thithjes së oksigjenit në zorrë, 8 - gushë.

Peshqit meshkuj kanë nevojë për më shumë oksigjen se peshqit femra. Ritmi i frymëmarrjes së peshkut përcaktohet kryesisht nga përmbajtja e oksigjenit në ujë, si dhe nga përqendrimi dioksid karboni, dhe faktorë të tjerë. Në të njëjtën kohë, ndjeshmëria e peshkut ndaj mungesës së oksigjenit në ujë dhe gjak është shumë më e madhe sesa ndaj një tepricë të dioksidit të karbonit. (CO 2).

derivatet e harkut të gushës I - dega e tretë e neuronit trigeminal (çifti V i nervave kraniale);
derivatet II - nervi i fytyrës (çifti VII i nervave kranial);
derivatet III - nervi glossopharyngeal (IX palë nervash kraniale);
derivatet IV - dega superiore e laringut të nervit vagus (X palë nervash kraniale);
derivatet V - dega inferiore e laringut e nervit vagus

gushë ose viscerale harqe(lat. Árcus branchiales seu árcus viscerales ) - pllaka kërcore të çiftëzuara harkore të skeletit të gushës së vertebrorëve të poshtëm dhe embrioneve të vertebrorëve më të lartë, duke përfshirë primatët dhe njerëzit, pjesë e skeletit visceral të vertebrorëve, formacionet e kockave ose kërcit që zhvillohen në murin e faringut midis xhepave të faringut. Peshqit kanë nga 3 deri në 7 harqe gushë, secila prej të cilave është e ndarë në katër seksione të lidhura në mënyrë të lëvizshme dhe ndodhet midis të çarave të gushës; gushërat zhvillohen në sipërfaqen e jashtme të harkut të gushës. Në vertebrorët tokësorë, harqet e gushës transformohen gjatë zhvillimit embrional: segmentet e sipërme zvogëlohen, dhe ato të poshtme marrin pjesë në formimin e aparatit hioid dhe shndërrohen në kërce të laringut, trakesë.

Anatomia

Peshku

Harkat e gushës - një sistem i elementeve skeletore të faringut në ciklostome dhe peshq, secila prej të cilave mbulon faringun në një gjysmërreth. Shumica e peshqve modernë kanë pesë harqe gushë, ndërsa ciklostomet dhe disa peshkaqenë kanë deri në shtatë. Për shkak të zvogëlimit të distalit (që ndodhet më afër bishtit), numri i harqeve të gushës në peshqit kockor mund të reduktohet në tre. Sipas strukturës anatomike, harqet e gushës së ciklostomeve, kërcit, blirit dhe mushkërive janë kërcore dhe ato të peshqve kockor janë kockore. Harqet e gushës së peshkut të formuar plotësisht përbëhen nga 4 segmente të lidhura në mënyrë të lëvizshme. Në peshqit kockor, harku i pestë i gushës, i quajtur kocka e poshtme e faringut, është zakonisht rudimentar, megjithatë, te cyprinids, ai ka dhëmbë dhe është shumë masiv.

Embriologjia

Peshku

Ndërsa truri zhvillohet te peshku, rreth tij formohet një kuti mbrojtëse:

• në peshqit kërcor (peshkaqen) - kërcor - fiton ind kërc dhe formon një kafkë kërcore,
• në peshk kockor - kockë - një kafkë kockore fillon të formohet.

amfibët

zvarranikët

Në klasat më të zhvilluara të vertebrorëve, indi lidhës dhe kërcor zëvendësohet plotësisht nga indi kockor - formohet një kafkë kockore më e fortë. Kështu, në vertebrorët tokësorë, numri i eshtrave zvogëlohet dhe struktura e tyre bëhet më e ndërlikuar, pasi një numër kockash janë rezultat i shkrirjes së formacioneve kockore të pavarura më parë.

Zogjtë

gjitarët

Tek gjitarët (ose kafshët), ekziston një shkrirje e ngushtë midis kafkës së brendshme dhe cerebrale.

Homo sapiens

1. IND lidhës,
2. kërcor,
3. kockë.

Për më tepër, kalimi i fazës së dytë në të tretën (formimi i kockave dytësore në vend të kërcit) ndodh tek një person gjatë gjithë jetës së tij. Kështu, edhe në një të rritur, sinkondroza(nyje kërcore) - mbetjet e indit kërcor midis kockave.

Derivatet e kërcit të harkut të gushës:

I - nga maja e gushës së parë (ose nofulla) harqe (lat. Processus maxillaris) formohet nofulla e sipërme, kërci ventral (nga ana e barkut) (lat. Processus mandibularis) formohet nofulla e poshtme, duke u artikuluar me kockën temporale përmes artikulacionit temporomandibular. Pjesët e mbetura të kërceve të harkut të parë të gushës kthehen në kocka dëgjimore: malleus dhe kudhër.

II - seksioni i sipërm gushë e dytë ( nëngjuhësore ose hyoid) e harkut krijon kockën e tretë të dëgjimit - trazimin. Kështu, të tre kockat dëgjimore nuk kanë lidhje me kockat e kafkës së fytyrës dhe ndodhen në zgavrën timpanike, e cila është pjesë e veshit të mesëm dhe zhvillohet nga xhepi i parë i gushës. Pjesa tjetër e harkut të gushës hyoid përdoret për të ndërtuar fragmente të kockës hyoid: brirët e vegjël dhe një pjesë të trupit të saj, si dhe proceset stiloid të kockës së përkohshme dhe ligamentit stilohioid (lat. Ligamentum stylohyoideum).

III - harku i tretë bronkial shërben si burim për pjesën e mbetur të trupit të kockës hyoid dhe formon brirët e saj të mëdhenj.

IV-V (VII) - harqet e mbetura të gushës shërbejnë si burim për tiroiden dhe kërcet e tjera të laringut dhe trakesë.

• i palëvizshëm - nofullën e sipërme, kockat palatine dhe zigomatike;
• celular - nofulla e poshtme, kocka hyoid dhe kockat dëgjimore.

Shiko gjithashtu

• Mbulesa gushë (operculum)

Shkruani një përmbledhje për artikullin "Harqet e gushës"

Shënime

1. Anatomia e njeriut / Prives M. G., Lysenkov N. K. - botimi i 9-të, i rishikuar. dhe shtesë - M .: Mjekësi, 1985. - S. 87-89. - 672 f. - (Literaturë edukative për studentë të instituteve mjekësore). - 110,000 kopje.
2. Anatomia e njeriut në dy vëllime / Ed. akad. RAMS prof. M. R. Sapina. - Botimi i 5-të, i rishikuar. dhe shtesë - M .: Mjekësi, 2001. - T. I. - S. 169-173. - 640 f. - (Për studentë të universiteteve mjekësore, studentë të diplomuar, mjekë). - ISBN 5-225-04585-5.
6. Paul R. Ehrlich., David S. Dobkin, Darryl Wheye. . Zogjtë e Stanfordit. Universiteti Stanford (1988). Marrë më 13 dhjetor 2007. . bazuar në Manualin e Zogut (Paul Ehrlich, David Dobkin dhe Darryl Wheye. 1988. Simon dhe Schuster, Nju Jork.)
7. Frank Gill. Ornitologji = Ornitologji. - New York: W. H. Freeman and Co, 1995. - 720 f. - ISBN 0-7167-2415-4.
8. V.D. Ilyichev, N.N. Kartashev, I.A. Shilov. Ornitologji e përgjithshme. - M .: Shkolla e Lartë, 1982. - 464 f.

Letërsia

• Fjalor Enciklopedik Biologjik / Ch. ed. M. S. Gilyarov; Redaksia: A. A. Baev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin dhe të tjerët - M .: Sov. enciklopedi, 1986. - S. 831. - 100.000 kopje.
• Severtsov A. N. Morfologjia e aparatit visceral të elasmobranchia, Përmbledhje veprash, vëll 4, M. - L., 1948.
• Himmelreich G. A. Aparati visceral i blirit si organ ushqimor, në librin: Çështje të morfologjisë evolucionare të vertebrorëve, M., 1963.

Një fragment që karakterizon harqet e gushës

I mbingarkuar nga shqetësimet e përditshme, ditët u kthyen në javë dhe unë ende nuk gjeja kohë të lirë për të vizituar mikun tim të vogël të lezetshëm. Mendova për të pothuajse çdo ditë dhe u betova me vete se nesër do të gjeja patjetër kohë për të "marrë shpirtin tim" me këtë vogëlush të mrekullueshëm të ndritshëm për të paktën disa orë ... Dhe gjithashtu një mendim tjetër, shumë i çuditshëm. mos më jep qetësi - shumë doja të prezantoja gjyshen e Stelës me gjyshen e saj jo më pak interesante dhe të pazakontë... Për një arsye të pashpjegueshme, isha e sigurt që të dyja këto gra të mrekullueshme me siguri do të gjenin diçka për të folur...
Kështu, më në fund, një ditë të bukur, papritmas vendosa që mjaftonte të shtyja gjithçka "për nesër" dhe, megjithëse nuk isha aspak i sigurt se gjyshja e Stelës do të ishte sot atje, vendosa se do të ishte e mrekullueshme nëse sot unë më në fund vizito të dashurën time të re, mirë, dhe nëse je me fat, atëherë do të prezantoj gjyshet tona të dashura me njëra-tjetrën.
Një forcë e çuditshme po më shtynte fjalë për fjalë nga shtëpia, sikur dikush nga larg po më thërriste me shumë butësi dhe, në të njëjtën kohë, me shumë këmbëngulje mendërisht.
Iu afrova në heshtje gjyshes dhe, si zakonisht, fillova të rrotullohesha rreth saj, duke u përpjekur të mendoja për një mënyrë më të mirë për t'ia paraqitur të gjitha këto.
- Epo, le të shkojmë apo diçka? .. - pyeti gjyshja me qetësi.
E shikoja i shtangur, duke mos kuptuar se si mund ta dinte që unë po shkoja diku fare?!.
Gjyshja buzëqeshi me dinakëri dhe, sikur të mos kishte ndodhur asgjë, e pyeti:
"Çfarë, nuk dëshiron të ecësh me mua?"
Në shpirtin tim, i indinjuar nga një ndërhyrje kaq joceremonike në "botën time private mendore", vendosa të "testoj" gjyshen time.
- Epo, sigurisht që dua! Bërtita i gëzuar dhe pa thënë se ku po shkonim, u nisa drejt derës.
- Merr një pulovër, do të kthehemi vonë - do të jetë mirë! Gjyshja bërtiti pas saj.
Nuk durova dot më...
"Dhe si e dini se ku po shkojmë?" – rrëmbeu si harabeli i ngrirë, murmurita i ofenduar.
Kështu që gjithçka është e shkruar në fytyrën tuaj, - buzëqeshi gjyshja.
Sigurisht, kjo nuk ishte e shkruar në fytyrën time, por do të jepja shumë për të zbuluar se si ajo e dinte gjithmonë gjithçka me kaq besim kur ishte fjala për mua?
Pak minuta më vonë, ne tashmë po shkelnim së bashku në drejtim të pyllit, duke biseduar me entuziazëm për më të ndryshmet dhe histori te pabesueshme, të cilën ajo, natyrisht, e njihte shumë më tepër se unë, dhe kjo ishte një nga arsyet pse më pëlqente kaq shumë të ecja me të.
Ne ishim vetëm ne të dy dhe nuk kishte pse të kishim frikë se dikush do të dëgjonte dhe dikujt mund të mos i pëlqente ajo që po flisnim.
Gjyshja i pranoi shumë lehtësisht të gjitha çuditë e mia dhe nuk kishte frikë nga asgjë; dhe ndonjëherë, nëse ajo e shihte që isha plotësisht "e humbur" në diçka, ajo më jepte këshilla që më ndihmuan të dilja nga kjo apo ajo situatë e padëshirueshme, por më shpesh ajo thjesht shikonte se si reagoj ndaj vështirësive të jetës që tashmë janë bërë të përhershme, pa fundin që hasi në rrugën time "me gjemba". Kohët e fundit, filloi të më dukej se gjyshja ime thjesht po priste të më dilte diçka e re për të parë nëse kisha pjekur të paktën një thembër, apo nëse isha ende duke "vluar" në "fëmijërinë time të lumtur", duke mos dashur të merrja. nga këmisha të shkurtra të çerdhes. Por edhe për sjelljen e saj “mizore”, e doja shumë dhe përpiqesha të shfrytëzoja çdo moment të përshtatshëm për të kaluar sa më shpesh kohë me të.
Pylli na përshëndeti me shushurimën miqësore të gjetheve të arta të vjeshtës. Moti ishte i shkëlqyeshëm dhe mund të shpresohej që njohja ime e re, me "fat fat", do të ishte edhe aty.
Zgjodha një buqetë të vogël me disa lule modeste vjeshte që kishin mbetur akoma, dhe në pak minuta ishim tashmë pranë varrezave, në portat e të cilave ... e njëjta plakë e ëmbël në miniaturë ishte ulur në të njëjtin vend ...
"Dhe mendova se nuk mund të të prisja!" ajo e përshëndeti me gëzim.
Unë fjalë për fjalë "më ra nofulla" nga një surprizë e tillë dhe në atë moment me sa duket dukesha shumë budalla, pasi plaka, duke qeshur me gëzim, erdhi tek ne dhe më përkëdheli butësisht në faqe.
- Epo, ti shko, i dashur, Stella tashmë të ka pritur. Dhe ne do të ulemi këtu për një kohë ...
Nuk pata as kohë të pyesja se si do të arrija tek e njëjta Stella, sesi gjithçka u zhduk diku përsëri dhe u gjenda në botën tashmë të njohur, të ndezur dhe të ylbertë të fantazisë së egër të Stellës dhe, duke mos pasur kohë të shikoja. përreth më mirë, aty dëgjova një zë entuziast:
“Oh, mirë që erdhe! Dhe unë prisja, prisja!
Vajza fluturoi drejt meje si një shakullimë dhe më goditi mu në duar... një "dragua" i kuq... Unë u zmbraps në befasi, por menjëherë qesha e gëzuar, sepse ishte krijesa më zbavitëse dhe qesharake në botë. !...
"Dragoi", nëse mund ta quani kështu, fryu barkun e tij të butë rozë dhe më fërshëlleu kërcënues, me sa duket duke shpresuar të më trembte në këtë mënyrë. Por, kur pashë që askush nuk do të frikësohej këtu, ai u ul me qetësi në prehrin tim dhe filloi të gërhiste paqësisht, duke treguar se sa i mirë është dhe sa shumë duhet ta duash ...
E pyeta Stelën si quhet dhe sa kohë më parë e ka krijuar.
Oh, nuk kam menduar ende për një emër! Dhe ai u shfaq menjëherë! A ju pëlqen vërtet ai? vajza cicëriu e gëzuar dhe ndjeva se ajo ishte e kënaqur që më pa përsëri.
- Kjo është për ju! tha ajo befas. Ai do të jetojë me ju.
Dragoi i vogël shtriu surrat e tij me gjemba qesharake, me sa duket vendosi të shihte nëse kisha diçka interesante ... Dhe papritmas më lëpiu pikërisht në hundë! Stella bërtiti nga kënaqësia dhe padyshim ishte shumë e kënaqur me punën e saj.
"Epo, në rregull," rashë dakord, "për sa kohë që unë jam këtu, ai mund të jetë me mua.
"Nuk do ta marrësh me vete?" Stella u habit.
Dhe pastaj kuptova se ajo, me sa duket, nuk e di fare se ne jemi "ndryshe" dhe se nuk jetojmë më në të njëjtën botë. Me shumë mundësi, gjyshja, për të ndjerë keqardhje për të, nuk i tha vajzës të gjithë të vërtetën dhe ajo sinqerisht mendoi se kjo ishte pikërisht e njëjta botë në të cilën ajo dikur jetonte, me ndryshimin e vetëm që tani ajo ende mund të krijonte botën e saj...
E dija me siguri se nuk doja të isha ajo që do t'i tregoja kësaj vajze të vogël besimtare se si është në të vërtetë jeta e saj sot. Ajo ishte e kënaqur dhe e lumtur në këtë realitet fantastik “të saj” dhe mendërisht iu betova vetes se kurrë dhe kurrë nuk do të isha ajo që do ta shkatërroja këtë botë të saj përrallore. Thjesht nuk mund ta kuptoja se si e shpjegoi gjyshja ime zhdukjen e papritur të gjithë familjes së saj dhe, në përgjithësi, gjithçka në të cilën ajo jetonte tani? ..
"E shihni," thashë me një hezitim të vogël, duke buzëqeshur, "ku jetoj unë, dragonjtë nuk janë shumë të njohur ....
Kështu që askush nuk do ta shohë atë! - cicëroj e gëzuar vajza e vogël.
Ishte si një mal nga supet e mia! .. E urreja të gënjej apo të dilja jashtë, dhe sidomos përballë një njeriu kaq të vogël të pastër siç ishte Stella. Doli se ajo kuptonte në mënyrë të përsosur gjithçka dhe arriti disi të ndërthurë gëzimin e krijimit dhe trishtimin nga humbja e të afërmve të saj.
"Më në fund gjeta një mik këtu!" - deklaroi vajza e vogël triumfuese.
- Oh, mirë? .. A do të më prezantoni ndonjëherë me të? Unë kam qenë i befasuar.
Ajo tundi kokën e saj të kuqe me gëzof në mënyrë argëtuese dhe ngushtoi sytë me dinakëri.
- E do tani? - Ndjeva se ajo fjalë për fjalë po "rrëmbehej" në vend, e paaftë për të mbajtur më padurimin e saj.
"A je i sigurt se ai dëshiron të vijë?" u shqetesova.
Jo sepse kisha frikë nga dikush ose isha në siklet, thjesht nuk e kisha zakon të shqetësoja njerëzit pa një arsye veçanërisht të rëndësishme dhe nuk isha e sigurt që për momentin kjo arsye ishte serioze ... Por Stella me sa duket ishte në këtë I jam absolutisht i sigurt, sepse fjalë për fjalë në një fraksion të sekondës një person u shfaq pranë nesh.

Nga filamentet e gushës, nga ana tjetër, palosjet e frymëmarrjes (frymëmarrjes) largohen. Në fakt në to gjaku pasurohet me oksigjen. Uji lan palosjet e frymëmarrjes siç tregohet nga shigjetat e mëdha në figurë. Shigjetat e vogla tregojnë drejtimin e rrjedhjes së gjakut në enët e gjakut të filamenteve të gushës dhe palosjeve të frymëmarrjes.

Tani le të shohim se çfarë është e dukshme në foto nga artikulli rreth.

Foto 1. Shigjetat tregojnë detajet të cilave duhet t'i kushtoni vëmendje. Fotografia tregon katër filamente gushë. Filamentet e gushës bazohen në rrezet kërcore të gushës (Shigjeta me kufi blu). Ato na lejojnë të gjykojmë vendndodhjen e filamenteve të gushës. Palosjet e shumta respiratore (Shigjeta me kufi të kuq) largohen në një kënd akut nga rrezet e gushës. Është e vështirë t'i shohësh, pasi gjithçka është e mbuluar me një shtresë të trashë mukusi.

Mukoza nuk lejon që uji të lajë palosjet e frymëmarrjes, kështu që shkëmbimi i gazit midis ujit dhe gjakut është shumë i vështirë dhe peshku mbyt.

U përdorën vizatime nga tekstet shkollore: N.V. Puchkov "Fiziologjia e peshkut", Moskë, 1954 dhe L.I. Grishchenko dhe të tjerët "Sëmundjet e peshkut dhe bazat e kultivimit të peshkut", Moskë, 1999
Foto nga V. Kovalev.

Peshqit karakterizohen nga dy lloje të frymëmarrjes: uji (me ndihmën e gushave dhe lëkurës) dhe ajri (me ndihmën e lëkurës, fshikëzës së notit, zorrëve dhe organeve supragillare). Organet e frymëmarrjes së peshkut ndahen në: 1) kryesore (gushë); 2) shtesë (të gjithë të tjerët).

Organet kryesore të frymëmarrjes. Funksioni kryesor i gushave është shkëmbimi i gazit (thithja e oksigjenit dhe çlirimi i dioksidit të karbonit), ato gjithashtu marrin pjesë në metabolizmin e kripës së ujit, çlirojnë amoniak dhe ure.

Në ciklostomet, organet e frymëmarrjes përfaqësohen nga qeskat e gushës (me origjinë endodermale), të cilat janë formuar si rezultat i ndarjes nga faringu. Llamba ka shtatë palë qese gushësh me dy hapje në secilën prej tyre: të jashtme dhe të brendshme, që të çojnë në grykë dhe mund të mbyllen. Tubi i frymëmarrjes u formua si rezultat i ndarjes së faringut në dy pjesë: në pjesën e poshtme të frymëmarrjes dhe atë të sipërme të tretjes. Tubi përfundon verbërisht dhe ndahet nga zgavra me gojë me një valvul të veçantë. Larva e llambës (krimbi i grilës) nuk ka një tub frymëmarrjeje dhe hapjet e brendshme të gushës hapen direkt në faring. Në shumicën e peshkut hag, hapjet e jashtme të gushës në secilën anë kombinohen në një kanal të përbashkët që hapet përtej qeskës së fundit të gushës. Për më tepër, hapja e hundës së peshkut hagfish komunikon me faringun. Uji në ciklostomet hyn përmes hapjes së gojës në faring ose grykë (te llambat e rritura dhe peshku hagfish), më pas në qeskat e gushës, nga ku shtyhet jashtë. Gjatë ushqyerjes, uji thithet dhe ekskretohet përmes vrimave të jashtme të gushës. Në peshkun hag të varrosur në baltë, uji hyn në qeset e gushës përmes hapjes së hundës.

Në embrionet e peshqve, frymëmarrja kryhet për shkak të rrjetit të zhvilluar të enëve të gjakut në qeskën e verdhë veze dhe në palosjen e fin. Ndërsa qesja e të verdhës thithet, numri i enëve të gjakut në palosjet, anët dhe kokën rritet. Larvat e disa peshqve zhvillojnë gushë të jashtme - dalje të lëkurës, të furnizuara me enë gjaku (peshk mushkërish, polipnea, loach, etj.).

Organet kryesore të frymëmarrjes së peshqve të rritur janë gushat (me origjinë ektodermale).

Shumica e peshqve kërcorë kanë pesë palë vrima të gushës (disa kanë 6-7) dhe të njëjtin numër harqesh të gushës. Nuk ka mbulesë gushë, me përjashtim të kokës së plotë (kimera), në të cilat të çarat e gushës janë të mbuluara. rrudha e lëkurës. Në peshkaqenë, hapjet e gushës janë të vendosura në anët e kokës, në rreze - në sipërfaqen e poshtme të trupit.

Çdo gushë peshku kërcor përbëhet nga: 1) harku i gushës; 2) filamente të gushës; 3) gërmuesit e gushës.

Septumi ndërgilor shtrihet nga ana e jashtme e harkut të gushës, fijet e gushës e mbulojnë atë në të dy anët, ndërsa buza e pasme e septumit mbetet e lirë dhe mbulon hapjen e jashtme të gushës (Fig. 18). Septet e gushës mbështeten nga rrezet mbështetëse kërcore. Rakerat e gushës janë të vendosura në sipërfaqen e brendshme të harkut të gushës. Në bazën e septumit ndërbrankial gjenden enë gjaku: 1) arteria bronkiale aferente, nëpër të cilën rrjedh gjaku venoz; 2) dy arterie bronziale eferente me gjak arterial.

Filamentet e gushës të vendosura në njërën anë të septumit formojnë një gjysmë gushë. Kështu, gushë përbëhet nga dy gjysmë gushë të vendosura në të njëjtin hark të gushës, dhe kombinimi i dy gjysëm gushave përballë së njëjtës çarje të gushës formon qeskën e gushës. Katër të parat nga pesë harqet e gushës kanë nga dy gjysmë gushë secila dhe e fundit nuk ka filamente të gushës, por qesja e parë e gushës ka një gjysmë gushë më shumë në harkun hiodal. Prandaj, peshqit kërcorë kanë katër gushë e gjysmë.

Në peshqit kërcorë, spirakulat, të cilat janë një çarje rudimentare e gushës, mund t'i atribuohen organeve të frymëmarrjes. Ato ndodhen pas syve dhe komunikojnë me zgavrën orofaringeale. Në murin e përparmë të spërkatjeve ka valvula, dhe në murin e pasmë ka një gushë false që furnizon me gjak organet e shikimit. Spërkatjet janë të pranishme në kërc dhe bli. Në peshqit kërcorë, ndryshe nga peshqit kockorë, gushat nuk sekretojnë produkte dhe kripëra të metabolizmit të azotit.

Në peshkaqenë, gjatë frymëmarrjes, uji hyn përmes hapjes së gojës dhe del nga të çarat e jashtme të gushës. Në patina, uji hyn në zgavrën orofaringeale përmes valvulave të hapura të spirakulave, dhe kur valvulat mbyllen, ai del përmes të çarave të gushës.

Peshqit e blirit kanë septa të shkurtra të gushës në gushë. Zvogëlimi i tyre shoqërohet me shfaqjen e mbulesës së gushës, nga e cila shtrihen membranat e gushës, duke mbuluar gushën nga poshtë. Blicët (si peshqit kërcorë) kanë pesë palë harqe të gushës; harku i fundit i gushës, i fshehur nën lëkurë, nuk ka filamente të gushës. Rreshti i përparmë i filamenteve të gushës ndodhet në sipërfaqen e brendshme të operkulumit dhe formon një gjysmëgillë të harkut hiodal (gushë operkulare). Blicët, si ato kërcore, kanë katër gushë e gjysmë. Rakerët e gushës janë të rregulluar në dy rreshta në sipërfaqen e brendshme të harkut të gushës.

Peshqit kockor kanë katër harqe gushë dhe të njëjtin numër gushash të plota (harku i pasmë, i pesti, i gushës nuk mban gushë). Secila gushë përbëhet nga dy gjysmë gushë, por për shkak të pranisë së një mbulese të zhvilluar të gushës, septumi ndërgushë zvogëlohet plotësisht, dhe filamentet e gushës ngjiten drejtpërdrejt në harkun e gushës, gjë që rrit sipërfaqen e frymëmarrjes së gushës. Baza e gushës është një hark kockor i gushës, mbi të cilin ndodhen fijet trekëndore të gushës. Filamentet e gushës janë të mbuluara në të dy anët me filamente të gushës (ose palosjet e frymëmarrjes), ku ndodh shkëmbimi i gazit. Në bazën e filamenteve të gushës janë qelizat e klorurit që largojnë kripërat nga trupi. Një rreze kërcore mbështetëse kalon përgjatë skajit të brendshëm të petalit të gushës, përgjatë së cilës shtrihet arteria petal, dhe në anën e kundërt - vena e petalit. Në bazën e filamenteve të gushës ndodhen arteriet aferente dhe eferente të gushës. Rakerat e gushës të madhësive dhe formave të ndryshme janë të vendosura në sipërfaqen e brendshme të harkut të gushës.

Gjatë frymëmarrjes me gushë të peshkut kockor, uji hyn në faring përmes gojës, kalon midis fijeve të gushës, i jep oksigjen gjakut, merr dioksid karboni dhe del nga zgavra e gushës në pjesën e jashtme. Frymëmarrja e gushës mund të jetë: 1) aktive, uji thithet në faring përmes hapjes së gojës dhe lan filamentet e gushës për shkak të lëvizjes së mbulesave të gushës (në të gjithë peshqit); 2) pasiv, peshqit notojnë me gojën dhe mbulesat e gushave të hapura dhe rrjedha e ujit krijohet për shkak të lëvizjes së vetë peshkut (për peshqit që jetojnë në ujë me përmbajtje të lartë oksigjen).

Organet shtesë të frymëmarrjes. Në procesin e evolucionit, peshqit kockë që jetojnë në trupa ujorë ku ka mungesë oksigjeni kanë zhvilluar organe shtesë të frymëmarrjes.

Frymëmarrja e lëkurës është karakteristike për pothuajse të gjithë peshqit. Në peshqit nga trupat ujorë të ndenjur të ngrohtë, rreth 20% e oksigjenit të konsumuar vjen përmes lëkurës, ndonjëherë kjo vlerë mund të rritet deri në 80% (krapi, krapi krucian, tench, mustak). Në peshqit që jetojnë në trupa ujorë me përmbajtje të lartë oksigjeni, frymëmarrja e lëkurës nuk kalon 10% të konsumit total të oksigjenit. Të miturit, si rregull, marrin frymë më intensivisht përmes lëkurës sesa të rriturit.

Disa lloje karakterizohen nga frymëmarrja e ajrit, e cila kryhet me ndihmën e organeve mbi gushë, të cilat kanë një strukturë të ndryshme. Në pjesën e sipërme të faringut, shumë prej tyre zhvillojnë dhoma të zgavra të çiftëzuara (zgavra supragilare), ku mukoza formon palosje të shumta të shpuara nga kapilarët e gjakut (koka gjarpri). Në peshqit zvarritës (labirint), palosjet e mukozës mbështeten nga pllaka kockore të lakuara labirintike që shtrihen nga harku i parë i gushës (kacavjerrës, betta, gourami, makropodë).

Në mustakët clariid, një organ supragillar i paçiftuar me degë pemësh shtrihet nga zgavra e gushës, e vendosur sipër dhe pas gushës. Në mustak me qeskë, organet shtesë të frymëmarrjes janë të çiftëzuara qese të gjata të verbëra që shtrihen nga zgavra e gushës dhe shtrihen nën shtyllën kurrizore deri në bisht. Peshqit me organe supragillare janë përshtatur me frymëmarrjen e oksigjenit atmosferik dhe, të privuar nga mundësia për t'u ngritur dhe për të gëlltitur ajrin pranë sipërfaqes, ngordhin nga mbytja edhe në ujë të pasur me oksigjen.

Disa peshq kanë frymëmarrje të zorrëve. Sipërfaqja e brendshme e një pjese të zorrëve të tyre është e lirë nga gjëndrat tretëse dhe përshkohet nga një rrjet i dendur kapilarësh gjaku ku ndodh shkëmbimi i gazit. Ajri i gëlltitur përmes gojës kalon nëpër zorrët dhe del përmes anusit (loach) ose shtyhet prapa dhe del përmes gojës (mustak tropikal). Në një numër peshqish tropikal, stomaku ose një dalje e veçantë e verbër e stomakut e mbushur me ajër përdoret për të thithur ajrin.

Fshikëza e notit e peshkut është gjithashtu e përfshirë në shkëmbimin e gazit. Tek peshku i mushkërive, ai është shndërruar në një lloj mushkërie, ata kanë një strukturë qelizore dhe komunikojnë me faringun. Ajri i frymëmarrjes hyn në mushkëri përmes gojës ose hundës. Midis peshqve të mushkërive ka një mushkëri (dhëmb-bri) dhe dy mushkëri (protopter, lepidosiren). Në një mushkëri, mushkëria është e ndarë në dy pjesë dhe gushat janë të zhvilluara mirë, kështu që ato mund të marrin frymë në mënyrë të barabartë si me mushkëritë ashtu edhe me gushat. Në bilung, fshikëza e notit është e çiftëzuar, gushat janë të pazhvilluara. Kur peshqit janë në ujë, mushkëritë janë organe shtesë të frymëmarrjes, dhe në trupat ujorë të tharë, kur gërmojnë në tokë, mushkëritë bëhen organi kryesor i frymëmarrjes.

Fshikëza e notit është një organ shtesë i frymëmarrjes në disa peshq të tjerë me fshikëz të hapur (multifins, amia, pike të blinduara, karacina). Përshkohet nga një rrjet i dendur kapilarësh gjaku, dhe disa shfaqen qelizor, gjë që rrit sipërfaqen e brendshme.

N. V. ILMAST. HYRJE NË ICHTIOLOGJI. Petrozavodsk, 2005

Zhvillimi i kafkës së fytyrës dhe kafkës së trurit duhet të konsiderohen veçmas, pasi ato kanë elemente të pavarura embrionale, veçori dhe funksione strukturore, megjithëse topografikisht anatomikisht janë në marrëdhënie të ngushtë. Në ndërtimin e kafkës së trurit, merr pjesë një formacion më i lashtë - baza e kafkës, duke kaluar nëpër fazën kërcore të zhvillimit, me të cilën kockëzohen kapsulat e organeve shqisore dhe kockat filogjenetikisht më të reja të qemerit kranial dhe fytyrës. baza e indit lidhor membranor, janë të lidhura. Baza dhe qemerja e kafkës marrin pjesë në formimin e një enë kockore për qendrën sistemi nervor dhe mbrojnë trurin nga dëmtimi.

Zhvillimi i pjesës së trurit të kafkës. Kockat e bazës së kafkës kalojnë nëpër tre faza të zhvillimit: membranore, kërcore dhe kockore.

Segmentimi primar në regjionin e kokës së embrioneve vërehet vetëm në regjionin okupital, ku shfaqet një grumbullim mezenkime rreth notokordit në nivelin e trurit të pasëm (Fig. 69). Ndërsa truri rritet, zhvillohet edhe mezenkima përreth; Gjethja e saj e thellë shërben si derivat i meninges, dhe ajo e jashtme kthehet në një kafkë membranore. Kafka membranore në disa kafshë ujore vazhdon gjatë gjithë jetës, dhe tek njerëzit shfaqet vetëm në periudhën embrionale dhe pas lindjes në formën e fontaneleve dhe shtresave të indit membranor midis kockave. Gjatë kësaj periudhe, hemisferat në zhvillim të trurit nuk hasin pengesa nga kafka membranore.

69. Vizatim skematik i akumulimeve parakartilaginoze të mezenkimës në një embrion njerëzor 9 mm të gjatë (sipas Bardin).

1 - akord;
2 - kompleksi okupital;
3 - vertebra cervikale III;
4 - skapula;
5 - kockat e dorës;
6 - pjatë palmare;
7 - brinjë VII;
8 - I vertebra lumbare;
9 - legen;
10 - kockat e këmbëve;
11 - rruaza sakrale.

70. Formimi i pllakave prekordale dhe perikordale të kafkës në zhvillim.

1 - pjata prekordalore (shirita tërthore);
2 - pllaka rrethore;
3 - akord;
4 - kapsula e nuhatjes;
5 - fossa vizuale;
6 - kapsulë dëgjimore;
7 - kanali themelor i faringut.

Në javën e 7-të të zhvillimit intrauterin, vërehet shndërrimi i indit membranor të bazës së kafkës në kërcor, dhe çatia dhe pjesa e përparme e saj mbeten membranore. Indi kërcor i bazës së kafkës ndahet në shirita kranial të shtrirë përpara kordonit - prekordal dhe përgjatë skajeve të kordës - pllaka parakordale dhe kapsula të organeve shqisore (Fig. 70). Gjatë kësaj periudhe të zhvillimit të kafkës, enët e gjakut dhe nervat mbijnë bazën kërcore të saj dhe marrin pjesë në formimin e vrimave, çarjeve dhe kanaleve të ardhshme të eshtrave të bazës së kafkës (Fig. 71. A, B). Shiritat kranial dhe pllakat parakordale rriten së bashku në një pllakë të përbashkët, e cila ka një vrimë në vendin e shalës së ardhshme turke, e vendosur afër skajit të përparmë të kordonit. Në këtë hapje kalojnë qelizat e murit të pasmë të faringut duke formuar gjëndrrën e përparme të hipofizës.Pllaka kërcore e përbashkët bashkohet gjithashtu me kapsulat e nuhatjes, oftalmike dhe dëgjimore dhe me çatinë membranore të kafkës. Fundi i përparmë i bazës kërcore të kafkës shndërrohet në një pllakë vertikale midis kapsulave të nuhatjes në formën e një septumi të ardhshëm të hundës.

Më vonë, në javën e 8-10 të zhvillimit intrauterin, pikat kockore shfaqen në bazën kërcore dhe në çatinë e kafkës membranore (shiko Zhvillimi i kockave individuale të kafkës).

71. Baza kërcore e kafkës (sipas Hertwig).
A - embrioni 7 javë; B - fetusi 3 muajsh; 1 - kapsulë nuhatjeje; 2 - kocka etmoide; 3 - çarje e sipërme orbitale; 4 - një krah i madh i kockës sfenoidale; 5 - shalë turke; 6 - vrimë e shqyer; 7 - kapsulë dëgjimore; 8 - hapje jugulare; 9 - hapja e brendshme e dëgjimit; 10 - vrima e madhe okupitale.

Zhvillimi i pjesës së fytyrës së kafkës. Zhvillimi i kockave të fytyrës duhet të merret parasysh dhe të krahasohet me zhvillimin dhe strukturën e eshtrave të kafshëve ujore. Ata kanë një aparat gushë gjatë gjithë jetës së tyre, dhe në një embrion njerëzor elementet e tij ekzistojnë për një kohë relativisht të shkurtër. Tek njerëzit dhe gjitarët, në fazën e zhvillimit të bazës membranore dhe qemerit të kafkës, vendosen shtatë harqe gushë. Gjatë kësaj periudhe, kafka e fytyrës ka shumë tipare të përbashkëta me kafkën e një peshkaqeni (Fig. 72).

72. Kafka e peshkaqenit (sipas E. Gundrich).
1 - kafka cerebrale; 2 - hapje për daljen e çifteve II, III, IV dhe V të nervave kranial; 3 - kërc palatine-katror; 4 - kërc Meckel; 5 - kërc infratemporal; 6 - kërc hyoid; 7 - kërci i duhur hyoid; I - VII - harqe gushë.

Dallimet janë se peshkaqeni ka një komunikim të hapur midis xhepave të gushës së jashtme dhe të brendshme. Në embrionin e njeriut, të çarat e gushës mbyllen nga indi lidhor. Më vonë, nga harqet e gushës formohen organe të ndryshme (Tabela 2).

Kështu, vetëm një pjesë e eshtrave të kafkës së fytyrës (nofulla e poshtme, kocka hioidale, kockat e dëgjimit) zhvillohen nga aparati i gushës.

Procesi i formimit të kafkës së fytyrës mund të gjurmohet në embrionin e njeriut dhe speciet e poshtme të kafshëve. Duke përdorur shembullin e zhvillimit të kafkës, mund të bindet se një person ka kaluar një rrugë të vështirë të zhvillimit evolucionar nga një paraardhës ujor në një kafshë tokësore. Balfour dhe Dorn treguan se koka përfaqëson një skaj të përparmë të transformuar të trupit, i cili, përpara zhvillimit të sistemit nervor qendror, kishte të njëjtën strukturë si i gjithë trupi dhe ishte i segmentuar. Me formimin e organeve shqisore dhe trurit në skajin e përparmë të trupit dhe transformimin përkatës të harqeve të gushës në nofullën dhe harqet submandibulare, pjesët vertebrale të pjesës notokordale të kokës u bashkuan me njëra-tjetrën dhe siguruan bazën. për kafkën. Prandaj, pllakat parakordale dhe parakordale janë pjesë të transformuara të skeletit aksial.