Кости человека: строение, состав их соединение и устройство суставов. Анатомия Костной ткани человека - информация Какие клетки входят в состав костной ткани

Костная ткань - разновидность соединительной ткани, из которой построены кости - органы, составляющие костный скелет тела человека. Костная ткань состоит из взаимодействующих структур: клеток кости, межклеточного органического матрикса кости (органического скелета кости) и основного минерализованного межклеточного вещества. Клетки занимают всего лишь ≈1-5% общего объёма костной ткани скелета взрослого человека. Различают четыре типа клеток костной ткани.

Остеобласты - ростковые клетки, выполняющие функцию создания кости. Они расположены в зонах костеобразования на внешних и внутренних поверхностях кости.

Остеокласты - клетки, выполняющие функцию рассасывания, разрушения кости. Совместная функция остеобластов и остеокластов лежит в основе непрерывного управляемого процесса разрушения и воссоздания кости. Этот процесс перестройки костной ткани лежит в основе адаптации организма к многообразным физическим нагрузкам за счет выбора наилучших сочетаний жесткости, упругости и эластичности костей и скелета.

Остеоциты - клетки, происходящие из остеобластов. Они полностью замурованы в межклеточном веществе и контактируют отростками друг с другом. Остеоциты обеспечивают метаболизм (белков, углеводов, жиров, воды, минеральных веществ) костной ткани. Недифференцированные мезенхимальные клетки кости (остеогенные клетки, контурные клетки). Они находятся главным образом на наружной поверхности кости (у надкостницы) и на поверхностях внутренних пространств кости. Из них образуются новые остеобласты и остеокласты.

Межклеточное вещество представлено органическим межклеточным матриксом, построенным из коллагеновых (оссеиновых) волокон (≈90-95%) и основным минерализованным веществом (≈5-10%).

Коллаген внеклеточного матрикса костной ткани отличается от коллагена других тканей большим содержанием специфических поли полипептидов. Коллагеновые волокна в основном расположены параллельно направлению уровня наиболее вероятных механических нагрузок на кость и обеспечивают упругость и эластичность кости.

Основное вещество (the ground substance) состоит главным образом из экстрацеллюлярной жидкости, гликопротеидов и протеогликанов (хондроитинсульфаты, гиалуроновая кислота). Функция этих веществ пока не вполне ясна, но несомненно то, что они участвуют в управлении минерализацией основного вещества - перемещением минеральных компонентов кости.

Минеральные вещества , размещенные в составе основного вещества в органическом матриксе кости представлены кристаллами, построенными главным образом из кальция и фосфора (гидроксиапатит Ca10(PO4)6(OH)2). Отношение кальций/фосфор в норме составляет ≈1,3-2,0. Кроме того, в кости обнаружены ионы магния, натрия, калия, сульфата, карбоната, гидроксильные и другие ионы, которые могут принимать участие в образовании кристаллов. Каждое коллагеновое волокно компактной кости построено из периодически повторяющихся сегментов. Длина сегмента волокна составляет ≈64 нм (64.10-10 м). К каждому сегменту волокна примыкают кристаллы гидроксиапатита, плотно его опоясывая.

Помимо того, сегменты примыкающих коллагеновых волокон перекрывают друг друга. Соответственно, как кирпичи при кладке стены, перекрывают друг друга и кристаллы гидроксиапатита. Такое тесное прилегание коллагеновых волокон и кристаллов гидроксиапатита, а также их перекрытия, предотвращают «разрушение сдвига» кости при механических нагрузках. Коллагеновые волокна обеспечивают эластичность, упругость кости, ее сопротивление растяжению, в то время как кристаллы обеспечивают её прочность, жесткость, ее сопротивление сжатию. Минерализация кости связана с особенностями гликопротеидов костной ткани и с активностью остеобластов. Различают грубоволокнистую и пластинчатую костную ткань. В грубоволокнистой костной ткани (преобладает у зародышей; у взрослых организмов наблюдается только в области черепных швов и местах прикрепления сухожилий) волокна идут неупорядоченно. В пластинчатой костной ткани (кости взрослых организмов) волокна, сгруппированные в отдельные пластины, строго ориентированы и образуют структурные единицы, называемые остеонами.

К сведению в организме:

1. От 208 до 214 индивидуальных костей.
2. Нативная кость состоит из 50% неорганического материала, 25% органических веществ и 25% воды, связанной с коллагеном и протеогликанами.
3. 90% органики составляет коллаген типа 1 и только 10% другие органические молекулы (гликопротеин остеокальцин, остеонектин, остеопонтин, костный сиалопротеин и другие пртеогликаны).
4. Костные компоненты представлены: органическим матриксом - 20-40%, неорганическими минералами - 50-70%, клеточными элементами 5-10% и жирами - 3%.
5. Макроскопически скелет состоит из двух компонентов - компактная или кортикальная кость; и сетчатая или губчатая кость.
6. В среднем вес скелета составляет 5 кг (вес сильно зависит от возраста, пола, строения тела и роста).
7. Во взрослом организме на долю кортикальной кости приходится 4 кг, т.е. 80% (в скелетной системе), тогда как губчатая кость составляет 20% и весит в среднем 1 кг.
8. Весь объем скелетной массы у взрослого человека составляет примерно 0.0014 м³ (1400000 мм³) или 1400 см³ (1.4 литра).
9. Поверхность кости представлена периостальной и эндостальной поверхностями - суммарно порядка 11,5 м² (11500000 мм²).
10. Периостальная поверхность покрывает весь внешний периметр кости и составляет 4.4% грубо 0,5 м² (500000 мм²) всей поверхности кости.
11. Внутренняя (эндостальная) поверхность состоит из трех составляющих
    1. внутрикортикальная поверхность (поверхность Гаверсовых каналов), которая составляет 30.4% или грубо 3,5 м² (3500000 мм²);
    2. поверхность внутренней стороны кортикальной кости порядка 4.4% или грубо 0,5 м² (500000 мм²) и
    3. поверхность трабекулярного компонента губчатой кости 60.8% или грубо 7 м² (7000000 мм²).
12. Губчатая кость 1 гр. в среднем имеет поверхность 70 см² (70000 см²: 1000 гр.), тогда как кортикальная кость 1 гр. имеет порядка 11.25 см² [(0.5+3.5+0.5) х 10000 см²: 4000 гр.], т.е. в 6 раз меньше. По мнению других авторов это соотношение может составлять 10 к 1.
13. Обычно при нормальном обмене веществ 0.6% кортикальной и 1.2% губчатой костной поверхности подвергается разрушению (резорбции) и, соответственно, 3% кортикальной и 6% губчатой костной поверхности вовлечены в формирование новой костной ткани. Остальная костная ткань (более 93% её поверхности) находится в состоянии отдыха или покоя.

Одно из главных свойств животных организмов - возможность приспособления к окружающему миру посредством движения. В организме человека как отражение процесса эволюции выделяют 3 типа движения: амебоидное движение кровяных телец, мерцательное движение ресничек эпителия и движение с помощью мышц (как основное). Кости, составляющие остов организма, приводятся в движение мышцами и вместе с ними и суставами образуют опорно-двигательный аппарат. Этот аппарат осуществляет передвижение тела, опору, сохранение его формы и положения, а также выполняет защитную функцию, ограничивая полости, в которых помещаются внутренние органы.

В опорно-двигательном аппарате выделяют две части: пассивную - кости и их соединения и активную - поперечнополосатые мышцы.

Совокупность костей, соединенных посредством соединительной, хрящевой или костной ткани, называется скелетом (skeletos - высушенный).

Функция скелета обусловлена, с одной стороны, его участием в работе опорно-двигательного аппарата (функция рычагов при движении, опорная, защитная), а с другой - биологическими свойствами костной ткани, в частности ее участием в минеральном обмене веществ, кроветворении, регуляции электролитного баланса.

РАЗВИТИЕ СКЕЛЕТА

Большая часть костей человека проходит в процессе эмбриогенеза последовательные стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную.

На ранних стадиях скелет зародыша представлен спинной струной, или хордой, которая возникает из клеток мезодермы и располагается под нервной трубкой. Хорда существует в течение первых 2 мес внутриутробного развития и служит основой для образования позвоночника.

С середины 1-го месяца внутриутробной жизни в мезенхиме появляются скопления клеток вокруг хорды и нервной трубки, которые позже превращаются в позвоночный столб, замещающий хорду. Подобные скопления мезенхимы образуются и в других местах, формируя первичный скелет зародыша - перепончатую модель будущих костей. Это перепончатая (соединительнотканная) стадия развития скелета.

Большинство костей, за исключением костей свода черепа, лица и средней части ключицы, проходят еще одну - хрящевую стадию. При этом перепончатый скелет замещается хрящевой тканью, которая развивается из мезенхимы на 2-м месяце внутриутробного развития. Клетки приобретают способность выделять промежуточное плотное вещество - хондрин.

На 6-7-й неделе начинают появляться кости - костная стадия развития скелета.

Развитие кости из соединительной ткани называется прямым окостенением, а такие кости - первичными костями. Образование кости на месте хряща носит название непрямого окостенения, а сами кости называются вторичными. У эмбриона и плода происходит интенсивное окостенение, и большая часть скелета новорожденного состоит из костной ткани. В постнатальном периоде процесс окостенения замедляется и заканчивается к 25-26 годам.

Развитие костной ткани. Сущность как прямого, так и непрямого окостенения сводится к образованию костной ткани из особых клеток - остеобластов, производных мезенхимы. Остеобласты вырабатывают межклеточное основное вещество костей, в котором откладываются соли кальция в виде кристаллов гидроксиапатита. На ранних стадиях развития костная ткань имеет грубоволокнистое строение, на более поздних стадиях - пластинчатое. Это происходит в результате отложения органического или неорганического вещества в виде пластинок, расположенных концентрически вокруг врастающих сосудов и формирующих первичные остеоны. По мере окостенения формируются костные перекладины - трабекулы, ограничивающие ячейки и способствующие образованию губчатого вещества костей. Остеобласты превращаются в костные клетки - остеоциты, окруженные костным веществом. Вокруг остеоцитов в процессе обызвествления остаются щели - канальцы и полости, через которые проходят сосуды, играющие важную роль в питании костей. Поверхностные слои соединительнотканной модели будущей кости превращаются в надкостницу, которая служит источником роста кости в толщину (рис. 12-14).

Рис. 12. Череп человека на 3-м месяце развития:

1 - лобная кость; 2 - носовая кость; 3 - слезная кость; 4 - клиновидная кость; 5 - верхняя челюсть; 6 - скуловая кость; 7 - вентральный хрящ (из хрящевого зачатка первой жаберной дуги); 8 - нижняя челюсть; 9 - шиловидный отросток; 10 - барабанная часть височной кости; 11 - чешуя височной кости; 12, 16 - теменная кость; 13 - большое крыло клиновидной кости; 14 - зрительный канал; 15 - малое крыло клиновидной кости

Рис. 13. Развитие кости: а - хрящевая стадия;

б - начало окостенения: 1 - точка окостенения в эпифизе кости; 2 - костная ткань в диафизе; 3 - врастание в кость кровеносных сосудов; 4 - формирующиеся полость с костным мозгом; 5- надкостница

Рис. 14. Скелет новорожденного:

Наряду с образованием костной ткани идут противоположные процессы - разрушение и рассасывание участков кости с последующим отложением новой костной ткани. Разрушение костной ткани осуществляют особые клетки - костеразрушители - остеокласты. Процессы разрушения костной ткани и замены ее новой происходят в течение всего периода развития и обеспечивают рост и внутреннюю перестройку кости, а также изменение ее внешней формы в связи с меняющимися механическими воздействиями на кость.

ОБЩАЯ ОСТЕОЛОГИЯ

Скелет человека состоит из более чем 200 костей, из которых около 40 непарные, а остальные парные. Кости составляют 1/5-1/7 массы тела и подразделяются на кости головы - череп, кости туловища и кости верхней и нижней конечностей.

Кость - орган, состоящий из нескольких тканей (костной, хрящевой и соединительной) и имеющий собственные сосуды и нервы. Каждая кость имеет определенные, присущие только ей строение, форму, положение.

Классификация костей

По форме, функции, строению и развитию кости делятся на группы

(рис. 15).

1.Длинные (трубчатые) кости - это кости скелета свободного отдела конечностей. Они построены из компактного вещества, расположенного по периферии, и внутреннего губчатого вещества. В трубчатых костях различают диафиз - среднюю часть, содержащую костномозговую полость, эпифизы - концы и метафиз - участок между эпифизом и диафизом.

2.Короткие (губчатые) кости: кости запястья, предплюсны. Эти кости построены из губчатого вещества, окруженного тонкой пластинкой компактного вещества.

3.Плоские кости - кости свода черепа, лопатка, тазовая кость. В них прослойка губчатого вещества менее развита, чем в губчатых костях.

4.Неправильные (смешанные) кости построены более сложно и сочетают в себе черты строения предыдущих групп. К ним относятся

Рис. 15. Виды костей человека:

1 - длинная (трубчатая) кость - плечевая кость; 2 - плоская кость - лопатка; 3 - неправильная (смешанная) кость - позвонок; 4 - более короткая, чем первая трубчатая кость - фаланга пальцев кисти

позвонки, кости основания черепа. Они образуются из нескольких частей, имеющих разные развитие и строение. Кроме указанных групп костей, выделяют

5.Воздухоносные кости, которые содержат полости, заполненные воздухом и выстланные слизистой оболочкой. Это кости черепа: верхняя челюсть, лобная, клиновидная и решетчатая кости.

Также к системе скелета относятся особые

6.Сесамовидные кости (надколенник, гороховидная кость), расположенные в толще сухожилий и помогающие работе мышц.

Рельеф костей определяется шероховатостями, бороздами, отверстиями, каналами, бугорками, отростками, ямочками. Шероховатости

и отростки являются местами прикрепления к костям мышц и связок. В каналах и бороздах расположены сухожилия, сосуды и нервы. Точечные отверстия на поверхности кости - места прохождения сосудов, питающих кость.

Химический состав костей

В состав живой кости взрослого человека входят вода (50%), органические вещества (28,15%) и неорганические компоненты (21,85%). Обезжиренные и высушенные кости содержат приблизительно 2/3 неорганических веществ, представленных главным образом солями кальция, фосфора и магния. Эти соли образуют в костях сложные соединения, состоящие из субмикроскопических кристаллов гидроксиапатита. Органические вещества кости - это коллагеновые волокна, белки (95%), жиры и углеводы (5%). Эти вещества придают костям упругость и эластичность. В составе костей более 30 остеотропных микроэлементов, органические кислоты, ферменты и витамины. Особенности химического состава кости, правильность ориентации коллагеновых волокон вдоль длинной оси кости и своеобразное расположение кристаллов гидроксиапатита обеспечивают костной ткани механическую прочность, легкость и физиологическую активность. Химический состав костей зависит от возраста (у детей преобладают органические вещества, у стариков - неорганические), общего состояния организма, функциональных нагрузок и пр. При ряде заболеваний химический состав костей изменяется.

Строение костей

Макроскопически кость состоит из расположенного по периферии компактного вещества (substantia compacta) и губчатого вещества (substantia spongiosa) - массы костных перекладин в середине кости. Эти перекладины расположены не беспорядочно, а соответственно линиям сжатия и растяжения, которые действуют на определенные участки кости. Каждая кость имеет строение, наиболее соответствующее тем условиям, в которых она находится (рис. 16).

Из губчатого вещества в основном построены губчатые кости и эпифизы трубчатых костей, из компактного - диафизы трубчатых костей. Костномозговая полость, находящаяся в толще трубчатой кости, выстлана соединительнотканной оболочкой - эндостомом (endosteum).

Рис. 16. Строение кости:

1 - метафиз; 2 - суставной хрящ;

3- губчатое вещество эпифиза;

4- компактное вещество диафиза;

5- костномозговая полость в диафизе, заполненная желтым костным мозгом (6); 7 - надкостница

Ячейки губчатого вещества и костномозговая полость (в трубчатых костях) заполнены костным мозгом. Различают красный и желтый костный мозг (medulla ossium rubra et flava). С 12-18-летнего возраста красный костный мозг в диафизах замещается желтым.

Снаружи кость покрыта надкостницей, а в местах соединения с костями - суставным хрящом.

Надкостница (periosteum) - соединительнотканное образование, состоящее у взрослых из двух слоев: внутреннего остеогенного, содержащего остеобласты, и наружного волокнистого. Надкостница богата кровеносными сосудами и нервами, которые продолжаются в толщу кости. С костью надкостница связана коллагеновыми волокнами, проникающими в кость, а также сосудами и нервами, проходящими из надкостницы в кость по питательным каналам. Надкостница является источником роста кости в толщину и участвует в кровоснабжении кости. За счет надкостницы кость восстанавливается после перелома. С возрастом структура надкостницы меняется и ее костеобразовательные способности ослабевают, поэтому переломы костей в старческом возрасте заживают долго.

Микроскопически кость состоит из расположенных в определенном порядке костных пластинок. Эти пластинки образованы коллагеновыми волокнами, пропитанными основным веществом, и костными клетками: остеобластами, остеокластами и остеоцитами. В пластинках имеются тонкие канальцы, в которых проходят артерии, вены и нервы.

Костные пластинки делятся на общие, охватывающие кость с наружной поверхности (наружные пластинки) и со стороны костномозговой полости (внутренние пластинки), на пластинки остеона, концентрически расположенные вокруг кровеносных сосудов, и интерстициальные, расположенные между остеонами. Остеон - структурная единица костной ткани. Он представлен 5-20 костными цилиндрами, вставленными один в другой и ограничивающими центральный канал остеона. Помимо каналов остеонов, в кости выделяют прободающие питательные каналы, которые связывают каналы остеонов (рис. 17).

Кость представляет собой орган, внешнее и внутреннее строение которого подвергается изменению и обновлению на протяжении всей жизни человека соответственно изменяющимся условиям жизни. Перестройка костной ткани происходит в результате взаимосвязанных процессов разрушения и созидания, обеспечивающих высокую пластичность и реактивность скелета. Процессы образования и разрушения костного вещества регулируются нервной и эндокринной системами.

Условия жизни ребенка, перенесенные заболевания, конституциональные особенности его организма влияют на развитие скелета. Занятия спортом, физический труд стимулируют перестройку кости. Кости, испытывающие большую нагрузку, претерпевают перестройку, ведущую к утолщению компактного слоя.

Кровоснабжение и иннервация костей. Кровоснабжение костей осуществляется от артерий и ветвей артерий надкостницы. Артериальные ветви проникают через питательные отверстия в костях и делятся последовательно до капилляров. Вены сопровождают артерии. К костям подходят ветви ближайших нервов, образующих в надкостнице нервное сплетение. Одна часть волокон этого сплетения заканчивается в надкостнице, другая, сопровождая крове-

Рис. 17. Микроструктура кости:

1 - надкостница (из двух слоев); 2 - компактное вещество, состоящее из остеонов; 3 - губчатое вещество из перекладин (трабекул), выстланных поверх кости эндостом; 4 - костные пластинки, формирующие остеон; 5 - один из остеонов; 6 - костные клетки - остеоциты; 7 - кровеносные сосуды, проходящие внутри остеонов

носные сосуды, проходит через питательные каналы остеонов и достигает костного мозга.

Вопросы для самоконтроля

1.Перечислите основные функции скелета.

2.Какие стадии развития костей человека в процессе эмбриогенеза вы знаете?

3.Что такое перихондральное и эндохондральное окостенение? Приведите пример.

4.На какие группы классифицируются кости по форме, функции, строению и развитию?

5.Какие органические и неорганические вещества входят в состав кости?

6.Каким соединительнотканным образованием снаружи покрыта кость? Какова его функция?

7.Что является структурной единицей костной ткани? Чем она представлена?

КОСТИ ТУЛОВИЩА

Развитие костей туловища

Кости туловища развиваются из склеротомов - вентромедиальной части сомитов. Зачаток тела каждого позвонка формируется из половин двух соседних склеротомов и лежит в промежутках между двумя соседними миотомами. Скопления мезенхимы распространяются от центра тела позвонка в дорсальном и вентральном направлениях, образуя зачатки дуг позвонков и ребер. Эта стадия развития костей, как отмечено ранее, называется перепончатой.

Замена мезенхимной ткани хрящевой происходит путем образования отдельных хрящевых центров в теле позвонка, в дуге и зачатках ребер. На 4-м месяце внутриутробного развития образуются хрящевой позвонок и ребра.

Передние концы ребер срастаются с парными зачатками грудины. В дальнейшем, к 9-й неделе, они срастаются между собой по средней линии, формируя грудину.

Позвоночный столб

Позвоночный столб (columna vertebralis) является механической опорой всего тела и состоит из 32-34 соединенных между собой позвонков. В нем различают 5 отделов:

1)шейный из 7 позвонков;

2)грудной из 12 позвонков;

3)поясничный из 5 позвонков;

4)крестцовый из 5 сросшихся позвонков;

5)копчиковый из 3-5 сросшихся позвонков; 24 позвонка являются свободными - истинными и 8-10 - ложными, сросшимися между собой в две кости: крестец и копчик (рис. 18).

Каждый позвонок имеет тело (corpus vertebrae), обращенное кпереди; дугу (arcus vertebrae), которая вместе с телом ограничивает позвоночное отверстие (for. vertebrale), представляющее в совокупности позвоночный канал. В позвоночном канале находится спинной мозг. От дуги отходят отростки: непарный остистый отросток (processus spinosus) обращен кзади; два поперечных отростка (processus transversus); парные верхний и нижний суставные отростки (processus articulares superior et inferior) имеют вертикальное направление.

У места соединения дуги с телом имеются верхняя и нижняя позвоночные вырезки, ограничивающие в позвоночном столбе межпозвоночные отверстия (forr. intervertebralia), где проходят нервы и сосуды. Позвонки разных отделов имеют характерные признаки, позволяющие отличать их друг от друга. Размеры позвонков увеличиваются от шейных к крестцовым в связи с соответствующим увеличением нагрузки.

Шейные позвонки (vertebrae cervicales) имеют поперечное отверстие (for. transversarium), остистый отросток II-V позвонков раздвоен, тело небольшое, овальной формы. В отверстиях поперечных отростков проходят позвоночные артерии и вены, снабжающие кровью головной и спинной мозг. На концах поперечных отростков VI шейного позвонка передний бугорок носит название сонного, к нему можно прижать сонную артерию для остановки кровотечения из ее ветвей. Остистый отросток у VII шейного позвонка более длинный, он хорошо прощупывается и называется выступающим позвонком. Особое строение имеют I и II шейные позвонки.

Первый (C I) шейный позвонок - атлант (atlas) имеет переднюю и заднюю дуги атланта (arcus anterior atlantis et arcus posterior atlantis), две

Рис. 18.1. Позвоночный столб: а - вид сбоку; б - вид сзади

Рис. 18.2. Два верхних шейных позвонка:

а - первый шейный позвонок-атлант, вид сверху: 1 - поперечное отверстие на поперечном отростке; 2 - передняя дуга атланта; 3 - передний бугорок; 4 - ямка зуба;

5- латеральная масса с верхней суставной поверхностью (6); 7 - задний бугорок; 8 - задняя дуга; 9 - борозда позвоночной артерии;

б - второй шейный позвонок - осевой или аксис, вид сзади: 1 - нижний суставной отросток; 2 - тело осевого позвонка; 3 - зуб; 4 - задняя суставная поверхность; 5 - верхняя суставная поверхность; 6 - поперечный отросток с одноименным отверстием; 7 - остистый отросток

Рис. 18.3. Седьмой шейный позвонок, вид сверху:

1 - дуга позвонка; 2 - поперечный отросток с поперечным отверстием (3); 4 - тело позвонка; 5 - верхняя суставная поверхность; 6 - позвоночное отверстие; 7 - остистый отросток (самый длинный из шейных позвонков)

Рис. 18.4. Грудной позвонок, вид сбоку:

1 - тело позвонка; 2 - верхняя реберная ямка; 3 - верхний суставной отросток; 4 - дуга позвонка; 5 - поперечный отросток с реберной ямкой (6); 7 - остистый отросток; 8 - нижний суставной отросток; 9 - нижняя реберная ямка

Рис. 18.5. Поясничные позвонки:

а - вид поясничного позвонка сверху: 1 - сосцевидный отросток; 2 - верхний суставной отросток; 3 - поперечный отросток; 4 - тело позвонка; 5 - позвоночное отверстие; 6 - дуга позвонка; 7 - остистый отросток;

б - поясничные позвонки, вид сбоку: 1 - межпозвоночный диск, соединяющий тела позвонков; 2 - верхний суставной отросток; 3 - сосцевидный отросток; 4 - нижний суставной отросток; 5 - межпозвоночное отверстие

Рис. 18.6. Крестец и копчик:

а - вид спереди: 1 - верхний суставной отросток; 2 - крестцовое крыло; 3 - латеральная часть; 4 - поперечные линии; 5 - крестцово-копчиковый сустав; 6 - копчик [копчиковые позвонки Co I -Co IV ]; 7 -верхушка крестца; 8 - передние крестцовые отверстия; 9 - мыс; 10 - основание крестца;

б - вид сзади: 1 - верхний суставной отросток; 2 - бугристость крестца; 3 - ушковидная поверхность; 4 - латеральный крестцовый гребень; 5 - срединный крестцовый гребень; 6 - медиальный крестцовый гребень; 7 - крестцовая щель; 8 - крестцовый рог; 9 - крестцово-копчиковый сустав; 10 - копчик [копчиковые позвонки Co I -Co IV ]; 11- копчиковый рог; 12 - задние крестцовые отверстия; 13 - латеральная часть; 14 - крестцовый канал

латеральные массы (massa lateralis atlantis) и поперечные отростки с отверстиями. На наружной поверхности передней дуги выделяется передний бугорок (tuberculum anterius), на внутренней - ямка зуба (fovea dentis). На наружной поверхности задней дуги хорошо выражен задний бугорок. Каждая латеральная (боковая) масса имеет суставные поверхности: на верхней поверхности - верхнюю, на нижней - нижнюю.

Осевой позвонок (axis) (С II) отличается от других позвонков тем, что его тело продолжается в отросток - зуб (dens), имеющий переднюю и заднюю суставные поверхности.

Грудные позвонки (vertebrae thoracicae), в отличие от других позвонков, имеют на боковых поверхностях тела две реберные ямки - верхнюю и нижнюю (foveae costales superior et inferior). На каждом поперечном отростке I-X позвонков имеется реберная ямка поперечного отростка (fovea costalis processus transversis) для сочленения с ребрами. Исключение составляют I, X-XII позвонки. На I позвонке у верхнего края тела находится полная ямка, Х позвонок имеет только верхнюю полуямку, а XI и XII - по одной полной ямке на середине тела.

Поясничные позвонки (vertebrae lumbales), наиболее массивные, принимают вместе с крестцовыми позвонками основную нагрузку, приходящуюся на позвоночный столб. Их суставные отростки расположены сагиттально, на верхних суставных отростках имеются сосцевидные отростки (processus mammilares). Остистые отростки имеют горизонтальное направление.

Крестец, крестцовые позвонки (vertebrae s acrales) у взрослых срастаются в одну кость - крестец (крестцовые позвонки I-V) (os sacrum); (vertebrae sacrales I-V). Различают основание крестца (basis ossis sacri), обращенное вверх, верхушку (apex ossis sacri), направленную вниз, и латеральные части (partes lalerales). Передняя поверхность крестца вогнута в полость таза, задняя выпуклая и имеет ряд гребней. На передней тазовой поверхности (facies pelvica) имеются 4 парных передних крестцовых отверстия (forr. sacralia anteriora), соединенных поперечными линиями (lineae transversae), следы сращений тел крестцовых позвонков. На дорсальной (задней) поверхности (facies dorsalis) - также 4 пары задних крестцовых отверстий (forr. sacralia posteriora).

На дорсальной поверхности крестца имеется 5 крестцовых гребней: непарный срединный (crista sacralis mediana), парные медиаль-

ный (crista sacralis medialis) и латеральный (crista sacralis lateralis). Они представляют собой соответственно сросшиеся остистые, суставные и поперечные отростки. В латеральных частях крестца выделяют ушковидную поверхность (facies auricularis) и бугристость крестца (tuberositas ossis sacri), служащие для соединения с тазовой костью. Основание крестца соединяется с V поясничным позвонком под углом с образованием мыса, promontorium, который вдается в полость таза.

Копчик (os coccygis) - небольшая кость, возникшая в результате слияния 3-5 рудиментарных позвонков. Наиболее развит I копчиковый позвонок, имеющий остатки суставных отростков - копчиковые рога (соrnua coccygeum), соединяющиеся с крестцовыми рогами.

Скелет грудной клетки

К скелету грудной клетки (skeleton thoracis) относятся грудина и ребра.

Грудина (sternum) - непарная плоская кость. В ней различают рукоятку (manubrium sterni), тело (corpus sterni), мечевидный отросток (processus xiphoideus) и вырезки: по верхнему краю рукоятки находятся непарная яремная вырезка (incisura jugularis) и парная ключичная вырезка (incisura clavicularis), на боковых поверхностях грудины - по 7 реберных вырезок (incisurae costales).

Ребра (I-XII) (costae) состоят из костной и хрящевой частей. Реберный хрящ является передним отделом ребра, который у 7 верхних ребер соединяется с грудиной. Различают истинные ребра (I-VII) (costae verae), ложные ребра (VIII-X) (costae spuriae) и свободно оканчивающиеся в толще передней брюшной стенки колеблющиеся ребра (XI и XII) (costae fluctuantes). В костной части ребра выделяют головку (caput costae). Головка ребра переходит в узкую часть - шейку (collum costae), а шейка - в широкую и длинную часть реберной кости - тело ребра (corpus costae). В месте перехода шейки в тело ребра образуется угол ребра (angulus costae). Здесь же расположен бугорок ребра (tuberculum costae) с суставной поверхностью для соединения с поперечным отростком соответствующего позвонка. На теле ребра различают наружную и внутреннюю поверхности.

На внутренней поверхности вдоль нижнего края находится борозда ребра (sul. costae) - след от прилежащих сосудов и нервов.

Некоторые особенности строения имеют I ребро и 2 последних ребра. На I ребре выделяют верхнюю и нижнюю поверхности, внутренний и наружный края. На верхней поверхности имеется бугорок передней лестничной мышцы (tuberculum m. scaleni anterioris), отделяющий борозду подключичной вены (спереди) от борозды подключичной артерии. XI и XII ребра не имеют шейки, угла, бугорка, борозды, гребешка на головке.

Различия и аномалии в строении костей туловища

Число позвонков может меняться. Так, шейных позвонков может быть 6 вследствие ассимиляции VII в I грудной и увеличения числа грудных позвонков и ребер. Иногда число грудных позвонков и ребер уменьшается до 11. Возможны сакрализация - V поясничный позвонок прирастает к крестцу и люмбализация - отделение I крестцового позвонка. Нередки случаи расщепления дуги позвонка, которое возможно в различных отделах позвоночника, особенно часто в поясничном (spina bifida). Встречаются расщепление грудины, переднего конца ребер и добавочные шейные и поясничные ребра.

Возрастные, индивидуальные и половые различия касаются формы и положения костей, хрящевых прослоек между отдельными частями кости.

Вопросы для самоконтроля

1.Какие отделы позвоночного столба вам известны?

2.Каковы отличия I иII шейных позвонков от остальных позвонков?

3.Перечислите отличительные признаки шейных, грудных, поясничных позвонков и крестца.

4.Какие вырезки находятся на грудине и для чего они предназначены?

5.Сколько у человека ребер и каковы их особенности?

6.Какие вы знаете аномалии в строении костей туловища?

КОСТИ КОНЕЧНОСТЕЙ

В строении костей верхней и нижней конечностей много общего. Различают скелет пояса и скелет свободной конечности, состоящей из проксимального, среднего и дистального отделов.

Различия в строении костей верхних и нижних конечностей обусловлены различием их функций: верхние конечности приспособлены для выполнения разнообразных и тонких движений, нижние - для опоры при передвижении. Кости нижней конечности большие, пояс нижней конечности малоподвижный. Пояс верхней конечности подвижный, кости имеют меньшие размеры.

Развитие костей конечностей

Зачатки скелета верхней и нижней конечностей возникают на 4-й неделе внутриутробного развития.

Все кости конечностей проходят 3 стадии развития и только ключицы - две: перепончатую и костную.

Кости верхней конечности (ossa membri superioris)

Пояс верхней конечности

Пояс верхней конечности (cingulum membri superioris) состоит из лопатки и ключицы (рис. 19).

Лопатка (scapula) - плоская кость, в которой различают реберную (переднюю) и заднюю поверхности (facies costalis (anterior) et posterior), 3 края: медиальный (margo medialis), верхний (margo superior) с вырезкой лопатки (incisura scapulae) и латеральный (margo lateralis); 3 угла: нижний (angulus inferior), верхний (angulus superior) и латеральный (angulus lateralis), снабженный суставной впадиной (cavitas glenoidalis). Суставная впадина отделена от лопатки шейкой (collum scapulae). Над и под суставной впадиной расположены надсуставной и подсуставной бугорки (tuberculum supraet infraglenoidale). Над латеральным углом расположены клювовидный отросток (processus coracoideus) и acromion, продолжающийся в лопаточную ость, разделяющую надостную и подостную ямки. Реберная поверхность лопатки вогнутая и называется подлопаточной ямкой (fossa subscapularis).

Ключица (clavicula) - изогнутая трубчатая кость, в которой выделяют тело (corpus claviculae) и 2 конца: грудинный (extremitas sternalis) и акромиальный (extremitas acromialis). Грудинный конец расширен, имеет суставную поверхность для соединения с грудиной; акромиальный конец уплощен и соединяется с акромионом лопатки.

Рис. 19. Кости верхней конечности, правой, вид спереди: 1 - ключица; 2 - грудинный конец ключицы; 3 - лопатка; 4 - клювовидный отросток лопатки; 5 - суставная впадина лопатки; 6 - плечевая кость;

7- венечная ямка плечевой кости;

8- медиальный надмыщелок; 9 - блок плечевой кости; 10 - венечный отросток; 11 - бугристость локтевой кости; 12 - локтевая кость; 13 - головка локтевой кости; 14 - кости запястья; 15 - I-V пястные кости; 16 - фаланги пальцев; 17 - шиловидный отросток лучевой кости; 18 - лучевая кость; 19 - головка лучевой кости; 20 - гребень большого бугорка; 21 - межбугорковая борозда; 22 - большой бугорок; 23 - малый бугорок; 24 - головка плечевой кости; 25 - акромион

Рис. 20. Плечевая кость, правая, вид сзади:

1 - блок плечевой кости; 2 - борозда локтевого нерва; 3 - медиальный надмыщелок; 4 - медиальный край плечевой кости; 5 - тело плечевой кости; 6 - головка плечевой кости; 7 - анатомическая шейка; 8 - большой бугорок; 9 - хирургическая шейка; 10 - дельтовидная бугристость; 11 - борозда лучевого нерва; 12 - латеральный край; 13 - ямка локтевого отростка; 14 - латеральный надмыщелок

Свободная часть верхней конечности

Свободная верхняя конечность (pars libera membri superioris) состоит из 3 отделов: проксимального - плеча (brachium), среднего - предплечья (antebrachium) и дистального - кисти (manus). Скелет плеча составляет плечевая кость.

Плечевая кость (humerus) - длинная трубчатая кость, в которой различают тело - диафиз и 2 конца - проксимальный и дистальный эпифизы (рис. 20).

Верхний конец плечевой кости утолщен и образует головку (caput humeri), которая отделена от остальной кости анатомической шейкой (collum anatomicum). Сразу за анатомической шейкой расположены 2 бугорка - большой и малый (tuberculum majus et minus), продолжающиеся книзу в гребни, разделенные межбугорковой бороздой (suclus intertubercularis).

В месте перехода верхнего конца плечевой кости в тело находится хирургическая шейка (collum chirurgicum) (здесь часто происходят переломы), а на середине тела кости - дельтовидная бугристость (tuberositas deltoidea).

Позади бугристости расположена борозда лучевого нерва (sul. n. radialis). Нижний конеплечевой кости - мыщелок (condylus humeri). Его латеральные отделы образуют медиальный и латераль-

ный надмыщелки Позади медиального надмыщелка проходит борозда локтевого нерва (sul. п. ulnaris). На основании нижнего конца плечевой кости расположены блок плечевой кости (trochlea humeri), для сочленения с локтевой костью, и головка мыщелка плечевой кости (capitulum humeri), для сочленения с лучевой костью. Под блоком на задней поверхности нижнего конца кости находится ямка локтевого отростка (fossa olecrani), на передней поверхности - венечная (fossa coronoidea).

Кости предплечья. Скелет предплечья состоит из 2 трубчатых костей: локтевой, расположенной с медиальной стороны, и лучевой, расположенной латерально (рис. 21).

Локтевая кость (ulna) в области проксимального эпифиза имеет 2 отростка: верхний локтевой (olecranon) и нижний венечный (processus coronoideus), которые ограничивают блоковидную вырезку (incisura trochlearis). На латеральной стороне венечного отростка имеется лучевая вырезка (incisura radialis), а ниже и сзади - бугристость (tuberositas ulnae). Дистальный эпифиз имеет головку, с медиальной стороны от которой отходит шиловидный отросток локтевой кости (processus styloideus ulnae).

Рис. 21. Локтевая и лучевая кости правого предплечья, вид сзади: 1 - локтевой отросток; 2 - головка лучевой кости; 3 - суставная окружность; 4 - шейка лучевой кости; 5 - бугристость лучевой кости; 6 - лучевая кость; 7 - латеральная поверхность; 8 - задняя поверхность; 9 - задний край; 10 - шиловидный отросток лучевой кости; 11 - шиловидный отросток локтевой кости; 12 - задняя поверхность; 13 - медиальная поверхность; 14 - задний край; 15 - локтевая кость; 16 - венечный отросток

Лучевая кость (radius) имеет головку (проксимальный эпифиз), снабженную вверху плоской ямкой для сочленения с плечевой костью, на латеральной поверхности - суставную окружность для сочленения с локтевой костью. Ниже головки имеется шейка, ниже и медиальнее которой находится бугристость (tuberositas radii). Дистальный эпифиз утолщен, с латеральной стороны имеет шиловидный отросток и запястную суставную поверхность.

Кости кисти (ossa manus) включают кости запястья, пястные кости и фаланги пальцев (рис. 22).

Кости запястья (ossa carpi, ossa carpalia) состоят из 8 мелких костей, расположенных в 2 ряда. В состав проксимального ряда входят (считая со стороны большого пальца) ладьевидная кость (os scaphoideum), полулунная (os lunatum), трехгранная (os triquetrum) и гороховидная (os pisiforme).

В дистальный ряд входят кость-трапеция (os trapezium), трапециевидная (os trapezoideum), головчатая (os capitatum) и крючковидная (os hamatum). Кости запястья имеют суставные поверхности для соединения друг с другом и с соседними костями.

Пястные кости (ossa metacarpi, ossa metacarpalia) состоят из 5 пястных костей (I-V), каждая из которых имеет тело, основание (проксимальный конец) для соединения со вторым рядом костей запястья и головку (дистальный конец). Суставные поверхности оснований II-V пястных костей плоские, у I кости - седловидная.

Кости пальцев (ossa digitorum); фаланги (phalanges). Первый (I) палец имеет 2 фаланги - проксимальную и дистальную, остальные - по 3: проксимальную, среднюю и дистальную. Каждая фаланга (phalanges) имеет тело, проксимальный конец - основание и дистальный конец - головку.

Различия в строении костей верхней конечности

Индивидуальные особенности ключицы выражаются в разной длине и различной изогнутости.

Форма и размеры лопатки также изменчивы. У женщин лопатка тоньше, чем у мужчин, у 70% правшей правая лопатка больше левой. Индивидуальные различия плечевой кости касаются ее размеров, формы, степени скручивания - поворота нижнего эпифиза кнаружи по отношению к верхнему. Одна из костей предплечья, чаще лучевая, может отсутствовать. Обе кости могут быть сращены на всем протяжении.

Рис. 22. Кости кисти, вид спереди:

1 - кость-трапеция; 2 - трапециевидная кость; 3 - ладьевидная кость; 4 - полулунная кость; 5 - трехгранная кость; 6 - гороховидная кость; 7 - крючковидная кость; 8 - кости пясти; 9 - фаланги пальцев; 10 - головчатая кость

Вопросы для самоконтроля

1.Какие кости относятся к поясу верхней конечности и отделам свободной верхней конечности?

2.Назовите кости, входящие в состав проксимального и дистального рядов костей запястья.

3.Перечислите суставные поверхности костей плеча и предплечья. Для чего они предназначены?

Кости нижней конечности (ossa membri inferioris)

Пояс нижней конечности

Пояс нижней конечности (cingulum membri inferioris) представлен парными тазовыми костями. Спереди они соединяются друг с другом, сзади - с крестцом, образуя костное кольцо - таз, вместилище для тазовых органов и опору для туловища и нижних конечностей (рис. 23).

Тазовая кость (os сохае) (рис. 24) состоит из 3 сросшихся костей: подвздошной, лобковой и седалищной. До 14-17 лет они соединяются посредством хряща.

Тела этих трех костей образуют вертлужную впадину (acetabulum) - место соединения с головкой бедренной кости. Вертлужная впадина ограничена краем, который внизу прерывается вырезкой (incisura acetabuli). Дно - ямка вертлужной впадины (fossa acetabuli) по периферии ограничено суставной полулунной поверхностью (facies lunata).

Подвздошная кость (os tlium) состоит из тела (corpus ossis ilii) и крыла (аla ossis ilii), отделенных друг от друга на внутренней поверхности кости дугообразной линией (linea arcuata). Крыло подвздошной кости представляет собой широкую костную пластину, веерообразно расширяющуюся кверху и заканчивающуюся утолщенным краем - подвздошным гребнем (crista iliaca). Спереди на гребне находится верхняя передняя подвздошная ость (spina iliaca anterior superior), сзади - верхняя задняя подвздошная ость (spina iliaca posterior superior).

Ниже верхних передней и задней остей располагаются нижняя передняя подвздошная ость (spina iliaca anterior inferior) и нижняя задняя подвздошная ость (spina iliaca posterior inferior). Подвздошные ости являются местами прикрепления мышц и связок.

На подвздошном гребне прикрепляются 3 широкие мышцы передней брюшной стенки. Внутренняя поверхность в переднем отделе вогнутая и

Рис. 23. Кости нижней конечности, вид спереди:

1 - крестец; 2 - крестцово-подвздопшый сустав; 3 - верхняя ветвь лобковой кости; 4 - симфизиальная поверхность лобковой кости; 5 - нижняя ветвь лобковой кости; 6 - ветвь седалищной кости; 7 - седалищный бугор; 8 - тело седалищной кости; 9 - медиальный надмыщелок бедренной кости; 10 - медиальный мыщелок большеберцовой кости; 11 - бугристость большеберцовой кости; 12 - тело большеберцовой кости; 13 - медиальная лодыжка; 14 - фаланги пальцев; 15 - кости плюсны; 16 - кости предплюсны; 17 - латеральная лодыжка; 18 - малоберцовая кость; 19 - передний край большеберцовой кости; 20 - головка малоберцовой кости; 21 - латеральный мыщелок большеберцовой кости; 22 - латеральный надмыщелок бедренной кости; 23 - надколенник; 24 - бедренная кость;

25- большой вертел бедренной кости;

26- шейка бедренной кости; 27 - головка бедренной кости; 28 - крыло подвздошной кости; 29 - подвздошный гребень

Рис. 24. Тазовая кость, правая: а - наружная поверхность: 1 - подвздошная кость; 2 - наружная губа; 3 - промежуточная линия; 4 - внутренняя губа; 5 - передняя ягодичная линия; 6 - верхняя передняя подвздошная ость; 7 - нижняя ягодичная линия; 8 - нижняя передняя подвздошная ость; 9 - полулунная поверхность; 10 - запирательный гребень;

11- нижняя ветвь лобковой кости;

12- запирательная борозда; 13 - вертлужная вырезка; 14 - запирательное отверстие; 15 - ветвь седалищной кости; 16 - тело седалищной кости; 17- седалищный бугор; 18 - малая седалищная вырезка; 19 - седалищная ость; 20 - вертлужная ямка;

21- большая седалищная вырезка;

22- задняя нижняя седалищная ость; 23 - задняя верхняя седалищная ость;

б - внутренняя поверхность: 1 - подвздошный гребень; 2 - подвздошная ямка; 3 - дугообразная линия; 4 - подвздошная бугристость; 5 - ушковидная поверхность; 6 - большая седалищная вырезка; 7 - седалищная ость; 8 - малая седалищная вырезка; 9 - тело седалищной кости; 10 - ветвь седалищной кости; 11 - запирательное отверстие; 12 - нижняя ветвь лобковой кости; 13 - симфизиальная поверхность; 14 - верхняя ветвь лобковой кости; 15 - лобковый бугорок; 16 - гребень лобковой кости; 17 - подвздошно-лобковое возвышение; 18 - нижняя передняя подвздошная ость; 19 - верхняя передняя подвздошная ость

образует подвздошную ямку (fossa iliaca), а сзади переходит в ушковидную поверхность (facies auricularis), соединяющуюся с соответствующей поверхностью крестца. Позади ушковидной поверхности находится подвздошная бугристость (tuberositas iliaca) для прикрепления связок. На наружной поверхности крыла подвздошной кости имеются 3 шероховатые ягодичные линии для прикрепления ягодичных мышц: нижняя (linea glutea inferior), передняя (linea glutea anterior) и задняя (linea glutea posterior).

На границе между подвздошной и лобковой костями имеется подвздошно-лобковое возвышение (eminentia iliopubica).

Седалищная кость (os ischii) расположена книзу от вертлужной впадины, имеет тело (corpus ossis ischii) и ветвь (r. ossis ischi). Тело участвует в образовании вертлужной впадины, а ветвь соединяется с нижней ветвью лобковой кости. На заднем крае тела находится костный выступ - седалищная ость (spina ischiadica), которая отделяет большую седалищную вырезку (incisura ischiadica major) от малой (incisura ischiadica minor). В месте перехода тела в ветвь находится седалищный бугор (tuber ischiadica).

Лобковая кость (os pubis) имеет тело (corpus ossis pubis), верхнюю и нижнюю ветви (rr. superior et inferior os pubis). Тело составляет латеральную часть кости и участвует в образовании вертлужной впадины. Медиально кость обращена к соответствующей кости противоположной стороны и снабжена симфизиальной поверхностью (facies symphysialis). На верхней поверхности верхней ветви расположен гребень лобковой кости (pecten ossis pubis), который заканчивается впереди и медиально лобковым бугорком (tuberculum pubicum).

Свободная часть нижней конечности

Свободная нижняя конечность (pars libera membri inferioris) состоит из 3 отделов: проксимального - бедро, среднего - голень и дистального - стопа.

Скелет бедра составляет бедренная кость (femur) (рис. 25).

Это самая длинная трубчатая кость скелета. В ней различают тело, проксимальный и дистальный эпифизы. Верхний, проксимальный эпифиз имеет головку (caput femoris), соединяющуюся с вертлужной впадиной тазовой кости; в месте соединения головка покрыта гиалиновым хрящом. На головке расположена ямка головки бедренной кости (fovea capitis femoris), являющаяся местом прикрепления связки головки бедра. Ниже головки находится шейка бедренной кости (collum femoris).

На границе шейки и тела бедренной кости находятся 2 выступа - вертелы, большой и малый (trochanter major et minor). Большой вертел расположен латерально. Малый вертел расположен ниже и медиальнее. Спереди вертелы соединяются межвертельной линией (linea intertrochanterica), сзади - межвертельным гребнем (crista intertrochanterica).

Тело бедренной кости спереди гладкое, сзади имеется шероховатая линия (linea aspera). В ней различают медиальную губу (labium mediate), переходящую вверху в межвертельную линию, и латеральную губу (labium laterale), заканчивающуюся сверху ягодичной бугристостью (tuberositas glutea). Внизу губы расходятся, ограничивая треугольной формы подколенную поверхность (facies poplitea).

Нижний, дистальный эпифиз расширен и представлен медиальным и латеральным мыщелками (condyli medialis et lateralis). Боковые отделы мыщелков имеют шероховатые выступы - меди-

Рис. 25. Бедренная кость, правая, задняя поверхность:

I- ямка головки бедренной кости; 2 - головка бедренной кости; 3 - шейка бедренной кости; 4 - большой вертел; 5 - межвертельный гребень; 6 - малый вертел; 7 - гребенчатая линия; 8 - ягодичная бугристость;

9- медиальная губа шероховатой линии;

10- латеральная губа шероховатой линии;

II- тело бедренной кости; 12 - подколенная поверхность; 13 - латеральный надмыщелок; 14 - латеральный мыщелок; 15 - межмыщелковая ямка; 16 - медиальный мыщелок; 17 - медиальный надмыщелок; 18 - приводящий бугорок

альный и латеральный надмыщелки (epicondyli medialis et lateralis). Оба мыщелка покрыты хрящом, который спереди переходит с одного мыщелка на другой, образуя надколенниковую поверхность (facies patellaris), к которой прилежит надколенник.

Надколенник (patella) - сесамовидная кость, развивающаяся в сухожилии четырехглавой мышцы бедра. Он увеличивает плечо приложения силы этой мышцы и защищает коленный сустав спереди.

Кости голени представлены большеберцовой (расположена медиально) и малоберцовой костями (рис. 26).

Большеберцовая кость (tibia) имеет тело и расширенные конусы - эпифизы. В проксимальном эпифизе выделяют медиальный и латеральный мыщелки (condyli medialis et lateralis), верхняя суставная поверхность которых соединяется с суставной поверхностью мыщелков бедра. Суставные поверхности мыщелков разделены

Рис. 26. Большеберцовая и малоберцовая кости, вид сзади: 1 - мыщелковое возвышение; 2 - малоберцовая суставная поверхность; 3 - питательное отверстие; 4 - задняя поверхность; 5 - тело большеберцовой кости; 6 - медиальная лодыжка; 7 - лодыжковая борозда; 8 - медиальный край; 9 - линия камбаловидной мышцы; 10 - верхушка головки малоберцовой кости; 11 - головка малоберцовой кости; 12 - задний край; 13 - задняя поверхность; 14 - питательное отверстие; 15 - латеральная поверхность; 16 - латеральная лодыжка; 17 - медиальный гребень

межмыщелковым возвышением (eminentia intercondylaris), спереди и сзади от которого находятся межмыщелковые поля - места прикрепления связок. На задненижней поверхности наружного мыщелка расположена малоберцовая суставная поверхность (facies articularis fibularis), необходимая для соединения с головкой малоберцовой кости.

Дистальный эпифиз четырехугольной формы, образует медиально медиальную лодыжку (malleolus medialis), а латерально - малоберцовую вырезку (incisura fibularis) для малоберцовой кости. На теле спереди имеется бугристость большеберцовой кости (tuberositas tibiae) - место прикрепления сухожилия четырехглавой мышцы бедра.

Малоберцовая кость (fibula) тонкая, расширена кверху в виде головки (caput fibulae), а внизу вытянута в латеральную лодыжку (malleolus lateralis) для соединения с таранной костью.

Кости стопы (ossa pedis) (рис. 27) включают 3 отдела: предплюсну, плюсну и пальцы. Кости предплюсны (ossa tarsi, ossa tarsalia) включают 7 губчатых костей, образующих 2 ряда - проксимальный (таранная и пяточная кости) и дистальный (ладьевидная, кубовидная и 3 клиновидные).

Рис. 27. Кости стопы, правой, вид сверху:

1 - пяточная кость; 2 - блок таранной кости; 3 - таранная кость; 4 - ладьевидная кость; 5 - медиальная клиновидная кость; 6 - промежуточная клиновидная кость; 7 - I плюсневая кость; 8 - проксимальная фаланга; 9 - дистальная (ногтевая) фаланга; 10 - средняя фаланга; 11 - бугристость V плюсневой кости; 12 - кубовидная кость; 13 - латеральная клиновидная кость; 14 - бугор пяточной кости

Таранная кость (talus) является связующей между костями голени и остальными костями стопы. В ней выделяют тело (corpus tali), шейку (collum tali), и головку (caput tali). Тело сверху и по бокам имеет суставные поверхности для сочленения с берцовыми костями.

Пяточная кость (calcaneus) имеет бугор пяточной кости (tuber calcanei).

Ладьевидная кость (os naviculare) лежит с медиальной стороны стопы и соединяется спереди с тремя клиновидными, а сзади - с таранной костью.

Кубовидная кость (os cuboideum) находится с латеральной стороны и соединяется с IV и V плюсневыми костями, сзади - с пяточной, а с медиальной стороны - с латеральной клиновидной костью.

Клиновидные кости: медиальная, промежуточная и латеральная (os cuneiforme mediale, intermedium et laterale) - расположены между ладьевидной костью и основаниями 3 первых плюсневых костей.

Плюсневые кости (ossa metatarsi; ossa metatarsalia) состоят из 5 (I-V) трубчатых костей, имеющих основание, тело и головку. Суставные поверхности основания соединяются с костями предплюсны и друг с другом, головка - с соответствующей фалангой пальцев.

Кости пальцев; фаланги (ossa digitorum; phalanges) представлены фалангами (phalanges). I палец стопы имеет 2 фаланги, остальные - по 3. Различают проксимальную, среднюю и дистальную фаланги. Кости стопы расположены не в одной плоскости, а в виде дуги, образуя продольный и поперечный своды, что обеспечивает пружинящую опору для нижней конечности. Стопа опирается на землю несколькими точками: бугром пяточной кости и головками плюсневых костей, преимущественно I и V. Фаланги пальцев только слегка касаются земли.

Различия в строении костей нижней конечности

Тазовая кость имеет выраженные половые различия. У женщин верхняя ветвь лобковой кости имеет большую длину, чем у мужчин, крылья подвздошной кости и седалищные бугры развернуты кнаружи, а у мужчин они расположены более вертикально.

Вертлужная впадина может быть недоразвита, что обусловливает врожденный вывих бедра.

Бедренная кость различается по длине, степени изгиба и скручивания диафиза. У стариков увеличивается костномозговая полость тела бедренной кости, уменьшается угол между шейкой и телом, головка

кости уплощается и в результате общая длина нижних конечностей уменьшается.

Из костей голени наибольшие индивидуальные отличия имеет большеберцовая кость: различны ее размеры, форма, поперечное сечение диафиза и степень его скручивания. Очень редко одна из костей голени отсутствует.

В стопе встречаются добавочные кости, а также расщепление некоторых костей; могут быть дополнительные пальцы - один или два.

Рентгеноанатомия костей туловища и конечностей

Рентгеновские лучи позволяют рассматривать кости живого человека, оценивать их форму, размеры, внутреннее строение, число и место расположения точек окостенения. Знание рентгеноанатомии костей помогает отличить норму от патологии скелета.

Для рентгенологического исследования позвонков производят отдельные снимки (рентгенограммы) шейной, грудной, поясничной, крестцовой и копчиковой областей в боковой и переднезадней проекциях, а при необходимости и в других проекциях. На рентгенограммах

Рис. 28. Рентгенограмма плечевой кости, медиолатеральная (боковая) проекция: 1 - ключица; 2 - клювовидный отросток; 3 - акромиальный отросток лопатки; 4 - суставная впадина лопатки; 5 - головка плечевой кости; 6 - хирургическая шейка плечевой кости; 7 - диафиз плечевой кости; 8 - венечная ямка плечевой кости; 9 - суперпозиционное изображение головки мыщелка и блока плечевой кости; 10 - ямка локтевого отростка плечевой кости; 11 - лучевая кость; 12 - локтевая кость (по А.Ю. Васильеву)

позвонков в боковой проекции видны тела, дуги, остистые отростки (на грудных позвонках проецируются ребра); поперечные отростки проецируются (накладываются) на тела и ножки дуг позвонков. На снимках в переднезадней проекции можно определить поперечные отростки, тела, на которые проецируются дуги и остистые отростки.

На рентгенограммах костей верхней и нижней конечностей в переднезадней и боковой проекциях определяются детали их рельефа, а также внутреннего строения (компактное и губчатое вещество, полости в диафизах), рассмотренные в предыдущих разделах учабника. Если рентгеновский луч последовательно проходит через несколько костных структур, то их тени накладываются друг на друга (рис. 28).

Следует учитывать, что у новорожденных и детей в связи с незавершившимся окостенением некоторые кости могут быть представлены фрагментарно. У лиц подросткового (13-16 лет) и даже юношеского (17-21 год) возраста в эпифизах длинных костей наблюдаются полосы, соответствующие эпифизарным хрящам.

Рентгенограммы скелета, в частности кисти, состоящей из многих костей с различными сроками окостенения, служат объектами для определения возраста человека в антропологии и судебной медицине.

Вопросы для самоконтроля

1.Какие кости относятся к поясу нижней конечности и отделам свободной нижней конечности?

2.Перечислите выступы (бугры, линии) на костях нижней конечности, служащие местом начала и прикрепления мышц.

3.Какие суставные поверхности костей нижней конечности вы знаете? Для чего они предназначены?

4.Сколько костей входят в состав стопы? Какие это кости?

5.В каких проекциях на рентгенограммах хорошо просматриваются кости верхних и нижних конечностей?

КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О КОСТЯХ ЧЕРЕПА

Череп (cranium) является скелетом головы. В нем выделяют два отдела, различные по развитию и функциям: мозговой череп (neurocranium) и лицевой череп (viscerocranium). Первый образует полость для

головного мозга и некоторых органов чувств, второй формирует начальные части пищеварительной и дыхательной систем.

В мозговом черепе различают свод черепа (calvaria) и расположенное внизу основание (basis cranii).

Череп не является единой монолитной костью, а формируется путем различных видов соединений из 23 костей, часть из которых являются парными (рис. 29-31).

Кости мозгового черепа

Затылочная кость (os occipitale) непарная, располагается сзади. В ней различают базилярную часть, 2 латеральные части и чешую. Все эти части ограничивают большое отверстие (for. magnum), через которое спинной мозг соединяется с головным.

Теменная кость (os parietale) парная, располагается кпереди от затылочной, имеет вид четырехугольной пластинки.

Лобная кость (os frontale) непарная, помещается впереди других костей. В ней имеются 2 глазничные части, формирующие верхнюю стенку глазницы, лобная чешуя и носовая часть. Внутри кости находится полость - лобная пазуха (sinus frontalis).

Решетчатая кость (os ethmoidals) непарная, располагается между костями мозгового черепа. Состоит из горизонтально ориентированной решетчатой пластинки с отходящими от нее вверх петушиным гребнем, спускающейся вниз перпендикулярной пластинки и наиболее массивной части - решетчатого лабиринта, построенного из многочисленных решетчатых ячеек. От лабиринта отходят верхняя и средняя носовые раковины, а также крючковидный отросток.

Височная кость (os temporale) парная, наиболее сложно устроенная из всех костей черепа. В ней располагаются структуры наружного, среднего и внутреннего уха, важные сосуды и нервы. В кости различают 3 части: чешуйчатую, пирамиду (каменистую) и барабанную. На чешуйчатой части имеется скуловой отросток и нижнечелюстная ямка, участвующая в образовании височно-нижнечелюстного сустава. В пирамиде (каменистой части) различают 3 поверхности: переднюю, заднюю и нижнюю, на которых находятся многочисленные отверстия и борозды. Отверстия сообщаются между собой посредством каналов, проходящих внутри кости. Вниз отходят сосцевидный и шиловидный отростки. Барабанная часть, наименьшая из всех, располагается вокруг наружного слухового отверстия. На задней поверхности пирамиды находится внутреннее слуховое отверстие.

Рис. 29. Череп, вид спереди:

1 - надглазничная вырезка/отверстие; 2 - теменная кость; 3 - клиновидная кость, большое крыло; 4 - височная кость; 5 - глазница; 6 - глазничная поверхность большого крыла клиновидной кости; 7 - скуловая кость; 8 - подглазничное отверстие; 9 - грушевидная апертура; 10 - верхняя челюсть; 11 - зубы; 12 - подбородочное отверстие; 13 - нижняя челюсть; 14 - передняя носовая ость; 15 - сошник; 16 - нижняя носовая раковина; 17 - средняя носовая раковина; 18- подглазничный край; 19 - решетчатая кость, перпендикулярная пластинка; 20 - клиновидная кость, малое крыло; 21 - носовая кость; 22 - надглазничный край: 23 - лобная вырезка/ отверстие; 24 - лобная кость

Рис. 30. Череп, вид справа:

1 - лобная кость; 2 - клиновидно-лобный шов; 3 - клиновидно-чешуйчатый шов; 4 - клиновидная кость, большое крыло; 5 - надглазничная вырезка/отверстие; 6 - решетчатая кость; 7 - слезная кость; 8 - носовая кость; 9 - подглазничное отверстие; 10 - верхняя челюсть; 11 - нижняя челюсть; 12 - подбородочное отверстие; 13 - скуловая кость; 14 - скуловая дуга; 15 - височная кость, шиловидный отросток; 16 - наружный слуховой проход; 17 - височная кость, сосцевидный отросток; 18 - височная кость, чешуйчатая часть; 19 - ламбдовидный шов; 20 - затылочная кость; 21 - теменная кость; 22 - чешуйчатый шов; 23 - клиновидно-теменной шов; 24 - венечный шов

Рис. 31. Череп, вид сзади:

1 - наружный затылочный выступ; 2 - теменная кость; 3 - ламбдовидный шов; 4 - височная кость, чешуйчатая часть; 5 - височная кость, пирамида, каменистая часть; 6 - сосцевидное отверстие; 7 - височная кость, сосцевидный отросток; 8 - височная кость, шиловидный отросток; 9 - клиновидная кость, крыловидный отросток; 10 - резцовые отверстия; 11 - зубы; 12 - нижняя челюсть; 13 - верхняя челюсть, нёбный отросток; 14 - отверстие нижней челюсти; 15 - нёбная кость; 16 - затылочный мыщелок; 17 - сошник; 18 - нижняя выйная линия; 19 - верхняя выйная линия; 20 - наивысшая выйная линия; 21 - затылочная площадка; 22 - сагиттальный шов

Слуховые косточки, помещающиеся внутри височной кости, рассматриваются в разделе «Учение об органах чувств - эстезиология».

Клиновидная кость (os sphenoidale) непарная, располагается в середине основания черепа. У нее имеются 4 части: тело и 3 пары отростков, из которых 2 пары направлены латерально и носят названия малых и больших крыльев. Третья пара отростков (крыловидные) обращена книзу. В теле находятся полость (клиновидная пазуха) и углубление (турецкое седло), в котором помещается гипофиз. На отростках имеются отверстия, борозды и каналы для прохождения сосудов и нервов.

Кости лицевого черепа

Верхняя челюсть (maxilla) парная, располагается в центре лица и соединяется со всеми его костями. В ней различают тело и 4 отростка, из которых лобный направлен вверх, альвеолярный - вниз, нёбный - медиально, а скуловой - латерально. В теле имеется крупная полость - верхнечелюстная пазуха. На теле различают 4 поверхности: переднюю, подвисочную, глазничную и носовую. Лобный и скуловой отростки сочленяются с одноименными костями, нёбный - с аналогичным отростком другой верхней челюсти, а альвеолярный содержит зубные альвеолы, в которых помещаются зубы.

Нижняя челюсть (mandibula) непарная. Это единственная подвижная кость черепа. Имеет тело и 2 ветви. В теле различают основание нижней челюсти и помещающуюся над ней альвеолярную часть, содержащую зубные альвеолы. На основании снаружи имеется подбородочный выступ. Ветвь включает в себя 2 отростка: мыщелковый, заканчивающийся головкой нижней челюсти для образования височно-нижнечелюстного сустава, и венечный, являющийся местом прикрепления мышцы.

Скуловая кость (os zygomaticum) парная, имеет лобный и височный отростки, соединяющиеся с одноименными костями.

Нёбная кость (os palatinum) парная, располагается позади верхней челюсти. Состоит из 2 пластинок: горизонтальной, соединяющейся с нёбным отростком верхней челюсти, и перпендикулярной, прилегающей к носовой поверхности тела верхней челюсти.

Слёзная кость (os lacrimale) парная, расположена в передней части медиальной стенки глазницы; носовая кость (os nasale) парная, является передней костью, формирующей полость носа; сошник (vomer)

непарная кость, образующая заднюю часть перегородки носа; нижняя носовая раковина (concha nasalis inferior) парная, прилежит к носовой поверхности тела верхней челюсти.

Зубы располагаются в костных лунках - отдельных ячейках альвеолярных отростков верхней и нижней челюстей. Костная ткань - разновидность соединительной ткани, развивающаяся из мезодермы и состоящая из клеток, межклеточного неминерализованного органического матрикса (остеоид) и основного минерализованного межклеточного вещества.

5.1. ОРГАНИЗАЦИЯ И СТРОЕНИЕ КОСТНОЙ ТКАНИ АЛЬВЕОЛЯРНЫХ ОТРОСТКОВ

Поверхность кости альвеолярного отростка покрыта надкостницей (периост ), образованной преимущественно плотной волокнистой соединительной тканью, в которой различают 2 слоя: наружный - волокнистый и внутренний - остеогенный, содержащий остеобласты. Из остеогенного слоя надкостницы в кость проходят сосуды и нервы. Толстые пучки прободающих коллагеновых волокон связывают кость с надкостницей. Надкостница осуществляет не только трофическую функцию, но и участвует в росте и регенерации кости. Вследствие этого костная ткань альвеолярных отростков обладает высокой регенеративной способностью не только в физиологических условиях, при ортодонтических воздействиях, но и после повреждения (переломы).

Минерализованный матрикс организован в трабекулы - структурно-функциональные единицы губчатой костной ткани. В лакунах минерализованного матрикса и по поверхности трабекул располагаются клетки костной ткани - остеоциты, остеобласты, остеокласты.

В организме постоянно происходят процессы обновления костной ткани путём сопряженного по времени костеобразования и рассасы- вания (резорбция) кости. В этих процессах активно участвуют различные клетки костной ткани.

Клеточный состав костной ткани

Клетки занимают всего лишь 1-5% общего объёма костной ткани скелета взрослого человека. Различают 4 типа клеток костной ткани.

Мезенхимальные недифференцированные клетки кости находятся главным образом в составе внутреннего слоя надкостницы, покрывающей поверхность кости снаружи - периоста, а также в составе эндоста, выстилающего контуры всех внутренних полостей кости, внутренние поверхности кости. Их называют выстилающими , или контурными , клетками. Из этих клеток могут образовываться новые клетки кости - остеобласты и остеокласты. В соответствии с этой их функцией их также называют остеогенными клетками.

Остеобласты - клетки, находящиеся в зонах костеобразования на внешних и внутренних поверхностях кости. Остеобласты содержат достаточно большое количество гликогена и глюкозы. С возрастом это количество уменьшается в 2-3 раза. Синтез АТФ на 60% связан с реакциями гликолиза. По мере старения остеобластов реакции гликолиза активируются. В клетках протекают реакции цитратного цикла, и наибольшей активностью обладает цитратсинтаза. Синтезируемый цитрат используется в дальнейшем на связывание Ca 2+ , необходимого для процессов минерализации. Поскольку функцией остеобластов является создание органического межклеточного матрикса кости, эти клетки содержат большое количество РНК, необходимых для синтеза белков. Остеобласты активно синтезируют и выделяют во внеклеточное пространство значительное количество глицерофосфолипидов, которые способны связывать Ca 2+ и участвовать в процессах минерализации. Клетки сообщаются между собой через десмосомы, которые позволяют проходить Ca 2+ и цАМФ. Остеобласты синтезируют и выделяют в окружающую среду фибриллы коллагена, протеогликаны и гликозаминогликаны. Они также обеспечивают непрерывный рост кристаллов гидроксиапатитов и выступают в качестве посредников при связывании минеральных кристаллов с белковой матрицей. По мере старения остеобласты превращаются в остеоциты.

Остеоциты - древовидные клетки костной ткани, включенные в органический межклеточный матрикс, которые контактируют друг с другом через отростки. Остеоциты взаимодействуют и с другими клетками костной ткани: остеокластами и остеобластами, а также с мезенхимальными клетками кости.

Остеокласты - клетки, выполняющие функцию разрушения кости; образуются из макрофагов. Они осуществляют непрерывный управляемый процесс реконструкции и обновления костной ткани, обеспечивая необходимый рост и развитие скелета, структуру, прочность и упругость костей.

Межклеточное и основное вещество костной ткани

Межклеточное вещество представлено органическим межклеточным матриксом, построенным из коллагеновых волокон (90-95%) и основным минерализованным веществом (5-10%). Коллагеновые волокна в основном расположены параллельно направлению уровня наиболее вероятных механических нагрузок на кость и обеспечивают упругость и эластичность кости.

Основное вещество межклеточного матрикса состоит главным образом из внеклеточной жидкости, гликопротеинов и протеогликанов, участвующих в перемещении и распределении неорганических ионов. Минеральные вещества, размещённые в составе основного вещества в органическом матриксе кости представлены кристаллами, главным образом гидроксиапатитом Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2 . Соотношение кальций/фосфор в норме составляет 1,3-2,0. Кроме того, в кости обнаружены ионы Mg 2+ , Na + , K + , SO 4 2- , HCO 3- , гидроксильные и другие ионы, которые могут принимать участие в образовании кристаллов. Минерализация кости связана с особенностями гликопротеинов костной ткани и активностью остеобластов.

Основными белками внеклеточного матрикса костной ткани являются коллагеновые белки I типа, которые составляют около 90% органического матрикса кости. Наряду с коллагеном I типа присутствуют следы других типов коллагена, таких как V, XI, XII. Не исключено, что эти типы коллагена принадлежат другим тканям, которые и находятся в костной ткани, но не входят в состав костного матрикса. Например, коллаген V типа обычно обнаруживается в сосудах, которые пронизывают кость. Коллаген XI типа находится в хрящевой ткани и может соответствовать остаткам кальцифицированного хряща. Источником коллагена XII типа могут быть «заготовки» коллагеновых фибрилл. В костной ткани коллаген I типа содержит производные моносахаридов, имеет меньшее количество поперечных связей, чем в других видах соединительной ткани, и эти связи формируются посредством аллизина. Ещё одним возможным отличием является то, что N-концевой пропептид коллагена I типа фосфорилирован и этот пептид частично сохраняется в минерализованном матриксе.

В костной ткани содержится около 10% неколлагеновых белков. Они представлены гликопротеинами и протеогликанами (рис. 5.1).

Из общего количества неколлагеновых белков 10% приходится на долю протеогликанов. Вначале синтезируется большой хондроитин-

Рис. 5.1. Содержание неколлагеновых белков в межклеточном матриксе костной ткани [по Gehron R. P., 1992].

содержащий протеогликан, который по мере формирования костной ткани разрушается и замещается двумя малыми протеогликанами: декорином и бигликаном. Малые протеогликаны внедряются в мине- рализованный матрикс. Декорин и бигликан активируют процессы дифференцировки и пролиферации клеток, а также вовлечены в регуляцию отложения минералов, морфологию кристалла и объединение элементов органического матрикса. Первым синтезируется бигликан, содержащий дерматансульфат; он влияет на процессы клеточной пролиферации. В фазу минерализации появляется бигликан, связаный с хондроитинсульфатом. Декорин синтезируется позднее, чем бигликан, в стадию отложения белков для формирования межклеточного матрикса; он остаётся и в фазе минерализации. Предполагают, что декорин «отшлифовывает» молекулы коллагена и регулирует диаметр фибрилл. В ходе формирования кости оба белка продуцируются остеобластами, но когда эти клетки становятся остеоцитами, они синтезируют только бигликан.

Из костного матрикса в небольших количествах были выделены и другие типы малых протеогликанов, которые выступают в качестве

рецепторов и облегчают связывание факторов роста с клеткой. Эти типы молекул находятся в мембране или прикрепляются к клеточной мембране посредством фосфоинозитоловых связей.

В костной ткани также присутствует гиалуроновая кислота. Вероятно, она играет важную роль в морфогенезе этой ткани.

Помимо протеогликанов в кости определяется большое количество разнообразных белков, относящихся к гликопротеинам (табл. 5.1).

Как правило, эти белки синтезируются остеобластами и способны связывать фосфаты или кальций; таким образом они принимают участие в формировании минерализованного матрикса. Связываясь с клет- ками, коллагенами и протеогликанами, они обеспечивают образование надмолекулярных комплексов матрикса костной ткани (рис. 5.2).

В остеоиде присутствуют протеогликаны: фибромодулин, бигликан, декорин, коллагеновые белки и морфогенетический белок кости. В минерализованном матриксе замурованы остеоциты, которые связаны с коллагенами. На коллагенах фиксированы гидроксиапатиты, остеокальцин, остеоадерин. В минерализованном межклеточном

Рис. 5.2. Участие различных белков в образовании матрикса костной ткани.

Таблица 5.1

Неколлагеновые белки костной ткани

матриксе остеоадерин связывается с остеонектином, а остеокальцин с коллагеном. Морфогенетический белок кости располагается в приграничной зоне между минерализованным и неминерализованным матриксом. Остеопонтин регулирует активность остеокластов.

Свойства и функции белков костной ткани представлены в табл. 5.1.

5.2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РЕГЕНЕРАЦИЯ КОСТНОЙ ТКАНИ

В процессе жизнедеятельности кость постоянно обновляется, то есть разрушается и восстанавливается. При этом в ней происходят два противоположно направленных процесса - резорбция и восстановление. Соотношение этих процессов называется ремоделированием костной ткани.

Известно, что каждые 30 лет костная ткань изменяется почти полностью. В норме кость «растет» до 20-летнего возраста, достигая пика костной массы. В этот период прирост костной массы составляет до 8% в год. Далее до 30-35-летнего возраста идет период более или менее устойчивого состояния. Затем начинается естественное постепенное снижение костной массы, составляющее обычно не более 0,3-0,5% в год. После наступления менопаузы у женщин отмечается максимальная скорость потери костной ткани, которая достигает 2-5% в год и продолжается в таком темпе до 60-70 лет. В итоге женщины теряют от 30 до 50% костной ткани. У мужчин эти потери обычно составляют 15-30%.

Процесс ремоделирования костной ткани происходит в несколько этапов (рис. 5.3). На первом этапе участок костной ткани, подле-

Рис. 5.3. Стадии ремоделирования костной ткани [по Martin R.B., 2000, с изменениями].

жащий резорбции запускают остеоциты. Для активации процесса необходимо участие паратиреоидного гормона, инсулиноподобного фактора роста, интерлейкинов-1 и -6, простагландинов, кальцитриола, фактора некроза опухоли. Тормозится этот этап ремоделирования эстрогенами. На данном этапе поверхностные контурные клетки изменяют свою форму, превращаясь при этом из плоских округлых клеток в кубические.

Остеобласты и Т-лимфоциты секретируют лиганды рецепторов активатора фактора нуклеации каппа В (RANKL) и до определённого момента молекулы RANKL могут оставаться связанными с поверхностью остеобластов или стромальных клеток.

Из стволовой клетки костного мозга образуются предшественники остеокластов. Они имеют мембранные рецепторы, называемые рецепторами активатора фактора нуклеации каппа В (RANK). На следующем этапе RANK-лиганды (RANKL) связываются с RANK- рецепторами, что сопровождается слиянием нескольких предшественников остеокластов в одну крупную структуру и формируются зрелые многоядерные остеокласты.

Образующийся активный остеокласт создаёт на своей поверхности гофрированный край и зрелые остеокласты начинают резорбировать

костную ткань (рис. 5.4). На стороне прилегания остеокласта к разрушаемой поверхности различают две зоны. Первая зона - наиболее обширная, называемая щеточной каемкой, или гофрированным краем. Гофрированный край - это скрученная спиралью мембрана с множественными цитоплазматическими складками, которые обращены в сторону резорбции на костной поверхности. Через мембрану остеокласта освобождаются лизосомы, содержащие большое количество гидролитических ферментов (катепсины К, D, B, кислая фосфатаза, эстераза, гликозидазы и др). В свою очередь, катепсин К активирует матриксную металлопротеиназу-9, которая участвует в деградации коллагена и протеогликанов межклеточного матрикса. В этот период в остеокластах растёт активность карбоангидразы. Ионы НСО 3 - обме- ниваются на Cl - , которые накапливаются в гофрированном крае; туда же переносятся ионы H + . Секреция H + осуществляется за счёт очень активной в остеокластах Н + /К + -АТФазы. Развивающийся ацидоз способствует активации лизосомных ферментов и способствует разруше- нию минерального компонента.

Вторая зона окружает первую и как бы герметизирует область действия гидролитических ферментов. Она свободна от органелл и назы-

Рис. 5.4. Активация преостеокласта RANKL и формирование активным остеобластом гофрированной каймы, приводящей к резорбции костной ткани [по Edwards P. A., 2005, с изменениями].

вается чистой зоной, поэтому костная резорбция происходит только под гофрированным краем в замкнутом пространстве.

На стадии образования остеокластов из предшественников процесс может блокироваться белком остеопротегерином, который, свободно перемещаясь, способен связывать RANKL и таким образом предотвращать взаимодействие RANKL с RANK-рецепторами (см. рис. 5.4). Остеопротегерин - гликопротеин с мол. массой 60-120 кДа, относящийся к семейству рецепторов ФНО. Ингибируя связывание RANK с RANK-лигандом, остеопротегерин тем самым подавляет мобилизацию, пролиферацию и активацию остеокластов, поэтому увеличение синтеза RANKL приводит к резорбции костной ткани и, следовательно, к потере костной массы.

Характер ремоделирования костной ткани во многом определяется балансом между продукцией RANKL и остеопротегерина. Недифференцированные стромальные клетки костного мозга в большей степени синтезируют RANKL и в меньшей степени остеопротегерин. Возникающий дисбаланс системы RANKL/остеопротегерин при увеличении RANKL приводит к резорбции кости. Данное явление наблюдается при постменопаузальном остеопорозе, болезни Педжета, костных потерях при метастазах рака и ревматоидном артрите.

Зрелые остеокласты начинают активно поглощать кость, а завершают разрушение органической матрицы межклеточного вещества кости макрофаги. Резорбция длится около двух недель. Затем остеокласты в соответствии с генетической программой умирают. Апоптоз остеокластов может задерживаться при недостатке эстрогенов. На последнем этапе в зону разрушения прибывают плюрипотентные стволовые клетки, которые дифференцируются в остеобласты. В дальнейшем остеобласты синтезируют и минерализуют матрикс в соответствии с новыми условиями статической и динамической нагрузки на кость.

Существует большое число факторов, стимулирующих развитие и функции остеобластов (рис. 5.5). Вовлечение в процесс перестройки кости остеобластов стимулируется различными факторами роста - ТФР-(3, морфогенетическим белком кости, инсулиноподобным фактором роста, фактором роста фибробластов, тромбоцитов, колониестимулирующим и гормонами - паратирином, кальцитриолом, а также связывающим фактором ядра α-1 и тормозится белком лептином. Лептин - белок с мол. массой 16 кДа образуется преимущественно в адипоцитах; своё действие реализует через повышение синтеза цитокинов, факторов роста эпителия и кератиноцитов.

Рис. 5.5. Ремоделирование костной ткани.

Активные секретирующие остеобласты создают слои остеоида - неминерализованного матрикса кости и медленно восполняют полость резорбции. При этом они секретируют не только различные факторы роста, а также белки межклеточного матрикса - остеопонтин, остеокальцин и другие. Когда образующийся остеоид достигает диаметра 6?10 -6 м, он начинает минерализоваться. Скорость процесса минерализации зависит от содержания кальция, фосфора и ряда микроэлементов. Процесс минерализации управляется остеобластами и тормозится пирофосфатом.

Образование кристаллов минерального остова кости индуцирует коллаген. Формирование минеральной кристаллической решётки начинается в зоне, находящейся между коллагеновыми фибриллами. Затем они, в свою очередь, становятся центрами для отложения в пространстве между коллагеновыми волокнами (рис. 5.6).

Формирование кости происходит только в непосредственной близости от остеобластов, причём минерализация начинается в хряще,

Рис. 5.6. Отложение кристаллов гидроксиапатита на коллагеновых волокнах.

который состоит из коллагена, находящегося в протеогликановом матриксе. Протеогликаны повышают растяжимость коллагеновой сети. В зоне кальцификации происходит разрушение комплексов белок-полисахарид в результате гидролиза белкового матрикса лизосомальными ферментами клеток кости. По мере роста кристаллы вытесняют не только протеогликаны, но и воду. Плотная, полностью минерализованная кость, практически обезвожена; коллаген составляет 20% массы и 40% объема такой ткани; остальное приходится на долю минеральной части.

Начало минерализации характеризуется усиленным поглощением остеобластами молекул O 2 , активацией окислительно-восстановительных процессов и окислительного фосфорилирования. В митохондриях накапливаются ионы Ca 2+ и PO 4 3- . Начинается синтез коллагеновых и неколлагеновых белков, которые затем после посттрансляционной модификации секретируются из клетки. Формируются различные везикулы, в составе которых переносится коллаген, протеогликаны и гликопротеины. От остеобластов отпочковываются особые образования, называемые матриксными пузырьками, или мембранными везикулами. Они содержат в большой концентрации ионы Ca 2+ , которая превышает в 25-50 раз содержание их в остеобластах, а также глицерофосфолипиды и ферменты - щелочную фосфатазу, пирофосфатазу,

аденозинтрифосфатазу и аденозинмонофосфатазу. Ионы Ca 2+ в мембранных везикулах связаны преимущественно с отрицательно заряженым фосфатидилсерином. В межклеточном матриксе мембранные везикулы разрушаются с освобождением ионов Ca 2+ , пирофосфатов, органических соединений, связанных с остатками фосфорной кислоты. Присутствующие в мембранных везикулах фосфогидролазы, и в первую очередь щелочная фосфатаза, отщепляют фосфат от органических соединений, а пирофосфат гидролизуется пирофосфатазой; ионы Ca 2+ соединяются с PO 4 3- , что приводит к появлению аморфного фосфата кальция.

Одновременно происходит частичное разрушение протеогликанов, связанных с коллагеном I типа. Освобождающиеся фрагменты протеогликанов, заряженные отрицательно, начинают связывать ионы Ca 2+ . Некоторое число ионов Ca 2+ и PO 4 3 образуют пары и триплеты, которые связываются с коллагеновыми и неколлагеновыми белками, формирующими матрицу, что сопровождается образованием кластеров, или ядер. Из белков костной ткани наиболее активно связывают ионы Ca 2+ и PO 4 3 остеонектин и матриксные Gla-белки. Коллаген костной ткани связывает ионы РО 4 3 через ε-аминогруппу лизина с образованием фосфоамидной связи.

На образовавшемся ядре возникают спиралевидые структуры, рост которых идет по обычному принципу добавления новых ионов. Шаг такой спирали равен высоте одной структурной единицы кристалла. Формирование одного кристалла приводит к появлению других кристаллов; этот процесс называется эпитаксисом, или эпитаксической нуклеацией.

Рост кристалла высоко чувствителен к присутствию других ионов и молекул, которые ингибируют кристаллизацию. Концентрация этих молекул может быть небольшой, и они оказывают влияние не только на скорость, но на форму и направление роста кристаллов. Предполагают, что такие соединения адсорбируются на поверхности кристалла и тормозят адсорбцию других ионов. Такими веществами являются, например, гексаметафосфат натрия, который тормозит преципитацию карбоната кальция. Пирофосфаты, полифосфаты и полифосфонаты также тормозят рост кристаллов гидроксиапатита.

Через несколько месяцев, после того как полость резорбции восполнится костной тканью, плотность новой кости увеличивается. Остеобласты начинают превращаться в контурные клетки, которые участвуют в непрерывном выведении кальция из кости. Некоторые

из остеобластов превращаются в остеоциты. Остеоциты остаются в кости; они связаны друг с другом длинными клеточными отростками и способны воспринимать механические воздействия на кость.

По мере дифференцировки и старения клеток меняется характер и интенсивность обменных процессов. С возрастом в 2-3 раза уменьшается количество гликогена; освобождающаяся глюкоза в молодых клетках на 60% используется в реакциях анаэробного гликолиза, а в старых на 85%. Синтезированные молекулы АТФ необходимы для жизнеобеспечения и минерализации костных клеток. В остеоцитах остаются лишь следы гликогена, и основным поставщиком молекул АТФ является только гликолиз, за счёт которого поддерживается постоянство органического и минерального состава в уже минерализованных отделах костной ткани.

5.3. РЕГУЛЯЦИЯ МЕТАБОЛИЗМА В КОСТНОЙ ТКАНИ

Ремоделирование костной ткани регулируется системными (гормоны) и местными факторами, которые обеспечивают взаимодейс- твие между остеобластами и остеокластами (табл. 5.2).

Системные факторы

Образование кости в известной степени зависит от числа и активности остеобластов. На процесс образования остеобластов влияют

Таблица 5.2

Факторы, регулирующие процессы ремоделирования кости

соматотропин (гормон роста), эстрогены, 24,25(ОН) 2 D 3 , которые стимулируют деление остеобластов и превращение преостеобластов в остеобласты. Глюкокортикоиды, напротив, подавляют деление остеобластов.

Паратирин (паратгормон) синтезируется в паращитовидных железах. Молекула паратирина состоит из одной полипептидной цепи, содержащей 84 аминокислотных остатков. Синтез паратирина стимулирует адреналин, поэтому в условиях острого и хронического стресса количество этого гормона увеличивается. Паратирины активирует пролиферацию клеток-предшественников остеобластов, продлевает время их полужизни и ингибирует апоптоз остеобластов. В костной ткани рецепторы для паратирина присутствуют в мембранах остеобластов и остеоцитов. Остеокласты лишены рецепторов для данного гормона. Гормон связывается с рецепторами остеобластов и активирует аденилатциклазу, что сопровождается увеличением количества 3" 5" цАМФ. Такое повышение содержания цАМФ способствует интенсивному поступлению ионов Ca 2+ из внеклеточной жидкости. Поступивший кальций образует комплекс с кальмодулином и далее происходит активация кальцийзависимой протеинкиназы с последующим фос- форилированием белков. Связываясь с остеобластами, паратирин вызывает синтез остеокласт-активирующего фактора - RANKL, способного связываться с преостеокластами.

Введение больших доз паратирина приводит к гибели остеобластов и остеоцитов, что сопровождается увеличением зоны резорбции, повышением уровня кальция и фосфатов в крови и моче с одновре- менным повышением экскреции гидроксипролина вследствие разрушения коллагеновых белков.

Рецепторы к паратирину располагаются и в почечных канальцах. В проксимальных отделах почечных канальцев гормон ингибирует реабсорбцию фосфата и стимулирует образование 1,25(ОН) 2 D 3 . В дистальных отделах почечных канальцев паратирин усиливает реабсорбцию Ca 2+ . Таким образом, паратирин обеспечивает повышение уровня кальция и снижение фосфатов в плазме крови.

Паротин - гликопротеин, выделяемый околоушными и поднижне- челюстными слюнными железами. Белок состоит из α-, β -, и γ-субъединиц. Активным началом паротина является γ-субъединица, которая оказывает влияние на мезенхимные ткани - хрящ, трубчатые кости, дентин зуба. Паротин усиливает пролиферацию хондрогенных клеток, стимулирует синтез нуклеиновых кислот и ДНК в одонтобластах, про-

цессы минерализации дентина и костей. Эти процессы сопровождаются понижением содержания кальция и глюкозы в плазме крови.

Кальцитонин - полипептид, состоящий из 32 аминокислотных остат- ков. Секретируется парафолликулярными К-клетками щитовидной железы или С-клетками паращитовидных желёз в виде высокомолекулярного белка-предшественника. Секреция кальцитонина возрастает при увеличении концентрации ионов Са 2+ и уменьшается при понижении концентрации ионов Са 2+ в крови. Она также зависит от уровня эстрогенов. При недостатке эстрогенов секреция кальцитонина снижается. Это вызывает усиление мобилизации кальция в костной ткани и способствует развитию остеопороза. Кальцитонин связывается с специфическими рецепторами остеокластов и клеток почечных канальцев, что сопровождается активацией аденилатциклазы и повышением образования цАМФ. Кальцитонин влияет на транспорт ионов Ca 2+ через клеточные мембраны. Он стимулирует поглощение ионов Ca 2+ митохондриями и тем самым задерживает отток ионов Ca 2+ из клетки. Этот зависит от количества АТФ и соотношения ионов Na + и K + в клетке. Кальцитонин угнетает распад коллагена, что проявляется уменьшением экскреции с мочой гидроксипролина. В клетках почечных канальцев кальцитонин ингибирует гидроксилирование 25(ОН)D 3 .

Таким образом, кальцитонин подавляет активность остеокластов и ингибирует освобождение ионов Ca 2+ из костной ткани, а также уменьшает реабсорбцию ионов Ca 2+ в почках. В результате тормозится резорбция костной ткани, стимулируются процессы минерализации, что проявляется понижением уровня кальция и фосфора в плазме крови.

Йодсодержащие гормоны щитовидной железы - тироксин (Т4) и трийодтиронин (Т3) обеспечивают оптимальный рост костной ткани. Тиреоидные гормоны способны стимулировать секрецию гормонов роста. Они повышают как синтез мРНК инсулиноподобного фактора роста 1 (ИФР-1), так и продукцию самого ИФР-1 в печени. При гипертиреозе подавляется дифференцировка остеогенных клеток и синтез белка в этих клетках, снижается активность щелочной фосфатазы. За счёт усиленной секреции остеокальцина активируется хемотаксис остеокластов, что ведёт к резорбции костной ткани.

Половые стероидные гормоны участвуют в процессах ремоделирования костной ткани. Воздействие эстрогенов на костную ткань проявляется в активации остеобластов (прямое и опосредованное действие), угнетении остеокластов. Они также способствуют всасыванию ионов Ca 2+ в желудочно-кишечном тракте и его отложению в костной ткани.

Женские половые гормоны стимулируют продукцию кальцитонина щитовидной железой и снижают чувствительность костной ткани к паратирину. Они также вытесняют на конкурентной основе кортикостероиды из их рецепторов в костной ткани. Андрогены, оказывая анаболическое действие на костную ткань, стимулируют биосинтез белка в остеобластах, а также ароматизируются в жировой ткани в эстрогены.

В условиях дефицита половых стероидов, который имеет место в менопаузе, процессы костной резорбции начинают преобладать над процессами ремоделирования костной ткани, что и приводит к раз- витию остеопении и остеопороза.

Глюкокортикоиды синтезируются в коре надпочечников. Основной глюкокортикоид человека - кортизол. Глюкокортикоиды скоординировано действуют на разные ткани и разные процессы - как анаболические, так и катаболические. В костной ткани кортизол тормозит синтез коллагена I типа, некоторых неколлагеновых белков, протеогликанов и остеопонтина. Глюкокортикоиды также уменьшают количество тучных клеток, являющихся местом образования гиа- луроновой кислоты. Под влиянием глюкокортикоидов ускоряется распад белков. Глюкокортикоиды подавляют всасывание ионов Ca 2+ в кишечнике, что сопровождается снижением его в сыворотке крови. Это понижение приводит к выбросу паратирина, который стимулирует образование остеокластов и резорбцию кости (рис. 5.7). Кроме того, кортизол в мышцах и костях стимулирует распад белков, что также нарушает формирование костной ткани. В конечном итоге действия глюкокортикоидов приводят к убыли костной ткани.

Витамин D 3 (холекальциферол) поступает с пищей, а также образуется из предшественника 7-дегидрохолестерола под влиянием ультрафиолетовых лучей. В печени холекальциферол превращается в 25(ОН)D 3 , а в почках происходит дальнейшее гидроксилирование 25(ОН)D 3 и образуются 2 гидроксилированных метаболита - 1,25(ОН) 2 D 3 и 24,25(ОН) 2 D 3 . Метаболиты витамина D 3 регулируют хондрогенез и остеогенез уже в процессе эмбрионального развития. В отсутствии витамина D 3 невозможна минерализация органического матрикса, при этом не образуется сосудистая сеть, а метафизарная кость не способна сформироваться должным образом. 1,25(ОН) 2 D 3 связывается с хондробластами, находящимся в активном состоянии, а 24,25(ОН) 2 D 3 - с клетками в состоянии покоя. 1,25(ОН) 2 D 3 регулирует зоны роста через образование комплекса с ядерным рецептором для этого витамина. Также показано, что 1,25(ОН) 2 D 3 способен связы-

Рис. 5.7. Схема влияния глюкокортикоидов на обменные процессы, приводящие к убыли костной ткани

ваться с мембранно-ядерным рецептором, что приводит к активации фосфолипазы С и образованию инозитол-3-фосфата. Кроме того, образующийся комплекс активируется фосфолипазой А 2 . Из осво- бождающейся арахидоновой кислоты синтезируется простагландин Е 2 , который также влияет на ответ хондробластов при их связывании с 1,25(ОН) 2 D 3 . Напротив, после связывания 24,25(ОН) 2 D 3 со своим мембранно-связывающимся рецептором, активируется фосфолипаза С, а затем протеинкиназа С.

В хрящевой зоне роста эпифизов костной ткани 24,25(ОН) 2 D 3 стимулирует дифференцировку и пролиферацию прехондробластов, которые содержат специфические рецепторы к данному метаболиту. Метаболиты витамина D 3 оказывают влияние на формирование и функциональное состояние височно-нижнечелюстного сустава.

Витамин А . При недостатке и избыточном поступлении витамина А в организм детей нарушается рост костей и происходит их деформация. Вероятно, эти явления обусловлены деполимеризацией и гидролизом хондроитинсульфата, входящего в состав хряща.

Витамин С . При недостатке аскорбиновой кислоты в мезенхемаль- ных клетках не происходит гидроксилирование остатков лизина и пролина, что приводит к нарушению образования зрелого коллагена. Образующийся незрелый коллаген не способен связывать ионы Ca 2+ и таким образом нарушаются процессы минерализации.

Витамин Е . При дефиците витамина Е в печени не образуется 25(ОН)D 3 - предшественник активных форм витамина D 3 . Дефицит витамина Е также может привести к снижению уровня магния в костной ткани.

Локальные факторы

Простагландины ускоряют выход ионов Ca 2+ из кости. Экзогенные простагландины увеличивают генерацию остеокластов, которые раз- рушают кость. Оказывают катаболическое воздействие на обмен белков в костной ткани и ингибирует их синтез.

Лактоферрин - железосодержащий гликопротеин, в физиологической концентрации стимулирует пролиферацию и дифференцировку остеобластов, а также ингибирует остеокластогенез. Митогенный эффект лактоферрина на остеобластоподобные клетки осуществляется через специфические рецепторы. Образовавшийся комплекс путём эндоцитоза поступает в клетку, и лактоферрин фосфорилирует митоген - активирующие протеинкиназы. Таким образом, лактоферрин выполняет роль фактора роста кости и её здоровья. Может применяться в качестве анаболического фактора при остеопорозе.

Цитокины - низкомолекулярные полипептиды, обусловливающие взаимодействие клеток иммунной системы. Они обеспечивают ответную реакцию на внедрение чужеродных тел, иммунное повреждение, а также воспаления, репарации и регенерации. Они представлены пятью большими группами белков, одной из которых являются интерлейкины.

Интерлейкины (ИЛ ) - белки (от ИЛ-1 до ИЛ-18), синтезируемые в основном Т-клетками лимфоцитов, а также мононуклеарными фагоцитами. Функции ИЛ связаны с активностью других физиологически активных пептидов и гормонов. В физиологической концентрации подавляют рост, дифференцировку и продолжительность жизни клеток. Cнижают продукцию коллагеназы, адгезию эндотелиальных клеток к нейтрофилам и эозинофилам, продукцию NO и, как следс- твие, наблюдается уменьшение деградации хрящевой ткани и резорбция кости.

Процесс резорбции костной ткани может активироваться при ацидозе и большими количествами интегринов, ИЛ и витамина A, но тормозится эстрогенами, кальцитонином, интерфероном и морфогенетическим белком кости.

Маркёры метаболизма костной ткани

Биохимические маркёры дают информацию о патогенезе заболеваний скелета и о фазах ремоделирования костной ткани. Различают биохимические маркёры формирования и резорбции кости, характе- ризующие функции остеобластов и остеокластов.

Прогностическая значимость определения маркёров метаболизма костной ткани:

Проведённый скрининг с использованием данных маркёров позволяет определить пациентов с высоким риском развития остеопороза; высокие уровни маркёров резорбции костей могут быть связаны с

увеличением риска переломов; повышение уровня маркёров метаболизма костной ткани у пациентов с остеопорозом более чем в 3 раза по сравнению с показателями нормы предполагает иную костную патологию, включая злокачественную; маркёры резорбции могут быть использованы в качестве дополнительных критериев при решении вопроса о назначении специальной терапии при лечении костной патологии. Маркёры резорбции кости . Во время обновления костной ткани коллаген I типа, который составляет более 90% органического матрикса кости и синтезируется непосредственно в костях, деградирует, а небольшие пептидные фрагменты попадают в кровь или выделяются почками. Продукции деградации коллагена можно определять как в моче, так и в сыворотке крови. Эти маркёры можно использовать при терапии препаратами, снижающими резорбцию костей, у пациентов с болезнями, связанными с нарушениями метаболизма костной ткани. В качестве критериев резорбции костной ткани выступают продукты деградации коллагена I типа: N- и С-телопептиды и тартрат-резистентная кислая фосфатаза. При первичном остеопорозе и болезни Педжета происходит отчетливое повышение С-концевого телопептида коллагена I типа и количество этого маркёра увеличивается в сыворотке крови в 2 раза.

Распад коллагена - единственный источник свободного гидроксипролина в организме. Преобладающая часть гидроксипролина

катаболизируется, а часть выделяется с мочой, главным образом, в составе небольших пептидов (ди- и трипептидов). Поэтому содержание гидроксипролина в крови и моче отражает баланс скорости катаболизма коллагена. У взрослого человека в сутки экскретируется 15-50 мг гидроксипролина, в молодом возрасте до 200 мг, а при некоторых болезнях, связанных с поражением коллагена, например: гиперпаратироидизме, болезни Педжета и наследственной гипергидроксипролинемии, причиной которой является дефект фермента гидроксипролиноксидазы, количество в крови и выделяемого с мочой гидроксипролина увеличивается.

Остекласты секретируют тартрат-резистентную кислую фосфатазу. При возрастании активности остеокластов происходит увеличение содержания тартрат-резистентной кислой фосфатазы и она попадает в повышенном количестве в кровоток. В плазме крови активность этого фермента возрастает при болезни Педжета, онкологических заболеваниях с метастазами в кость. Определение активности этого фермента особенно полезно при мониторинге лечения остеопороза и онкологических заболеваний, сопровождающихся поражением костной ткани.

Маркёры формирования кости . Формирование костной ткани оценивают по количеству остеокальцина, костного изофермента щелочной фосфатазы и остеопротегерина. Измерение количества сывороточного остеокальцина позволяет определять риск развития остеопороза у женщин, проводить мониторинг костного метаболизма во время менопаузы и гормональной заместительной терапии. Рахит у детей раннего возраста сопровождается снижением в крови содержания остеокальцина и степень снижения его концентрации зависит от выраженности рахитического процесса. У больных с гиперкортицизмом и пациентов, получающих преднизолон, значительно снижено содержание остеокальцина в крови, что отражает подавление процессов костеобразования.

Изофермент щелочной фосфатазы присутствует на клеточной поверхности остеобластов. При увеличенном синтезе фермента клетками костной ткани повышается его количество в плазме крови, поэтому определение активности щелочной фосфатазы, особенно костного изофермента, является информативным показателем костного ремоделирования.

Остеопротегерин выступает в качестве рецептора ФНО. Связываясь с преостеокластами, он ингибирует мобилизацию, пролиферацию и активацию остеокластов.

5.4. РЕАКЦИЯ КОСТНОЙ ТКАНИ НА ДЕНТАЛЬНЫЕ

ИМПЛАНТАТЫ

При различных формах адентии альтернативой съёмному протезированию являются внутрикостные дентальные имплантаты. Реакцию костной ткани на имплантат можно рассматривать как частный случай репаративной регенерации.

Различают три вида соединения дентальных имплантатов с костной тканью:

Прямое приживление - остеоинтеграция;

Фиброзно-оссальная интеграция, когда вокруг дентального имплантата образуется слой фиброзной ткани толщиной около 100 мкм;

Периодонтальное соединение (самый редкий вид), образующееся в случае периодонтального связочно-подобного сращения с периимплантационными коллагеновыми волокнами или (в некоторых случаях) цементирование внутрикостного дентального имплантата.

Считают, что в процессе остеоинтеграции после постановки дентальных имплантатов образуется тонкая зона из протеогликанов, которая лишена коллагена. Зона склеивания дентального имплантата с костью обеспечивается двойным слоем протеогликанов, включающим молекулы декорина.

При фиброзно-оссальной интеграции в соединении имплантата с костной тканью также участвуют многочисленные компоненты внеклеточного матрикса. За устойчивость имплантата в его капсуле отвечают коллагены I и III типа, а фибронектин играет основную роль в связывании элементов соединительной ткани с имплантатами.

Однако через какой-то период времени под действием механической нагрузки растёт активность коллагеназы, катепсина К и кислой фосфатазы. Это приводит к убыли костной ткани в периимплантационной области и происходит дезинтеграция дентального имплантата. Ранняя дезинтеграция внутрикостных дентальных имплантатов происходит на фоне сниженного количества в кости фибронектина, Gla-белка, тканевого ингибитора матриксных металлопротеиназ (ТИМП-1).

Функции скелета

В жизнедеятельности человеческого организма скелет выполняет ряд важных функций:

• 1. Опорная функция : скелет служит опорой для мышц и внутренних органов, которые, фиксируясь к костям свяками, удерживаются в своем положении.
• 2. Локомоторная (двигательная) функция: кости, составляющие скелет, являются рычагами, которые приводятся в движение мышцами и участвуют в двигательных актах.
• 3. Рессорная функция: способность смягчать толчки от столкновения с твердыми объектами при передвижении, уменьшая тем самым сотрясение жизненно важных органов. Происходит это благодаря сводчатому строению стопы, связкам и хрящевым прокладкам внутри суставов (соединений костей между собой), изгибам позвоночника и др.
• 4. Защитная функция : кости скелета образуют стенки полостей (грудной полости, полости черепа, таза, позвоночного канала), защищая располагающиеся там жизненно важные органы.
• 5. Участие костей скелета в обмене веществ, прежде всего в минеральном обмене: кости представляют собой депо минеральных солей (главным образом кальция и фосфора), необходимых как для образования костной ткани, так и для функционирования нервной системы, мышц, системы свертывания крови и других систем организма. Кости содержат около 99% всего кальция, при его недостатке для деятельности организма происходит высвобождение кальция из костной ткани.
• 6. Участие костей скелета в кроветворении: красный костный мозг, расположенный в костях, вырабатывает эритроциты, зернистые формы лейкоцитов и тромбоциты.

Строение и классификация костей

Кость – живой орган, состоящий из различных тканей (костная, хрящевая, соединительная ткани и кровеносные сосуды). Кости составляют около 20% от общей массы тела. Поверхность кости неровная, на ней расположены выпуклости, углубления, борозды, отверстия, шероховатости, к которым прикрепляются мышцы, сухожилия, фасции и связки. В бороздах, каналах и щелях, или вырезках, расположены сосуды и нервы. На поверхности каждой кости имеются отверстия, уходящие внутрь (так называемые питательные отверстия).

Структура костей включает органические (оссеин и оссеомукоид) и неорганические (преимущественно соли кальция) вещества. Органические вещества обеспечивают упругость кости, а неорганические – ее твердость. Кости ребенка содержат больше оссеина, который обеспечивает более высокую упругость, в определенной степени препятствующую переломам. В пожилом и старческом возрасте уменьшается количество органических веществ и увеличивается количество минеральных солей, что делает кости более хрупкими.

Классификация костей по форме. Трубчатые кости имеют форму трубки с костномозговым каналом внутри. Тело кости, или ее средняя часть, называется диафизом, а расширяющиеся концы – эпифизами, наружные поверхности эпифизов покрыты хрящом и входят в суставы, т.е. служат для соединения с соседними костями (рис. 3.2). Участок между диафизами и эпифизами, состоящий преимущественно из хрящевой ткани, называется метафизом, благодаря ему кости растут в длину (зона роста кости). Диафизы построены из плотного, а эпифизы – из губчатого костного вещества, покрытого сверху слоем плотного. Трубчатые кости находятся в скелете конечностей и делятся на длинные (бедренная, берцовые, плечевая, локтевые) и короткие (располагаются в пястье, плюсне, фалангах пальцев). Губчатые кости состоят из губчатой костной ткани, покрытой тонким слоем плотной. Выделяют длинные (ребра и грудина), короткие (кости запястья, предплюсны), сесамовидные (надколенник, гороховидная кость) губчатые кости. Сесамовидные кости – мелкие косточки, расположенные в толще сухожилий и укрепляющие их в местах большой нагрузки и большой подвижности. Плоские кости выполняют защитную функцию и функцию опоры (череп, лопатка, тазовые кости). Смешанные кости, образующие основание черепа, представлены неподвижным соединением различных по форме и строению костей. В воздухоносные кости заключена полость с воздухом, выстланная слизистой оболочкой (лобная, клиновидная, решетчатая кости и верхняя челюсть).

Рис. 3.2. :

1 – остеон (гаверсова система); 2 – компактное вещество; 3 – губчатое вещество; 4 – костный мозг; 5 – кровеносные сосуды, доставляющие костным клеткам питательные вещества и кислород; 6 – центральная костномозговая полость; 7– головка кости

Поверхность кости покрыта надкостницей, а суставные поверхности не имеют надкостницы и покрыты суставным хрящом. Надкостница представляет собой тонкую белорозовую пленку, ее цвет обусловлен большим количество кровеносных сосудов, которые переходят из надкостницы внутрь кости через специальные отверстия и участвуют в питании кости. Она состоит их двух слоев: фиброзного (волокнистый поверхностный слой) и остеогненного (внутренний костеобразующий слой, содержащий остеобласты – специальные "ростовые" клетки). Механизм роста костей различается: плоские кости растут за счет надкостницы и соединительной ткани швов; трубчатые кости утолщаются за счет надкостницы, а в длину растут за счет хрящевой пластинки, расположенной между эпифизом и диафизом (зона роста кости).

Костные каналы и пространство между костными пластинками заполнены костным мозгом, который выполняет функцию кроветворения и участвует в формировании иммунитета. Выделяют красный костный мозг (сетчатая масса красного цвета, в петлях которой находятся кроветворные стволовые клетки и костеобразующие клетки), пронизанный кровеносными сосудами, придающими ему красный цвет, и нервами, и желтый костный мозг, возникающий в результате замещения кроветворных клеток жировыми в процессе онтогенеза. Чем младше ребенок, тем интенсивнее идут у него процессы кроветворения и тем больше в костных полостях содержится красного костного мозга, у взрослого человека он сохраняется только в грудине, крыльях подвздошных костей и эпифизах трубчатых костей.

Соединения костей скелета подразделяют на синартрозы (непрерывные по строению и неподвижные по функции) и суставы, или диартрозы (прерывные и обеспечивающие подвижность опорно-двигательной системы). Выделяют также переходную форму соединения – симфиз (полусустав), который имеет минимальную подвижность (рис. 3.3).

Рис. 3.3. :

А – сустав, или диартроз (прерывное соединение):
Б, В – различные виды синартрозов (непрерывных соединений):
Б – фиброзное соединение; В – синхондроз (хрящевое соединение); Г – симфиз (гемиартроз или полусустав): 1 – надкостница; 2 – кость; 3 – волокнистая соединительная ткань; 4 – хрящ; 5 – синовиальная мембрана; 6 – фиброзная мембрана; 7 – суставной хрящ; 8 – суставная полость; 9 – щель в межлобковом диске; 10 – межлобковый диск

Суставы обеспечивают возможность перемещения частей тела относительно друг друга. По числу суставных поверхностей в суставе выделяют простой сустав (в него входит две суставные поверхности – например, межфаланговый сустав), сложный сустав (имеет две или более пары суставных поверхностей – например, локтевой сустав), комплексный сустав (содержит внутрисуставной хрящ, который разделяет сустав на две камеры – например, коленный сустав), комбинированный (несколько изолированных суставов, жестко сцепленных и функционирующих вместе – например, височно-нижнечелюстной сустав).

По количеству возможных осей движения выделяют суставы одноосные (сгибание и разгибание – лучевой, локтевой, межфаланговый), двухосные (сгибание и разгибание, отведение и приведение – лучезапястный и коленный) и многоосные (выполняют все перечисленные движения и, кроме того, круговое движение – плечевой сустав, суставы между отростками грудных позвонков).

Строение суставов независимо от выполняемых функций является сходным (рис. 3.4 – на примере коленного сустава). Оно включает эпифизы костей, покрытые гиалиновым или волокнистым суставным хрящом толщиной 0,2–0,5 мм, который облегчает скольжение суставных поверхностей, служат буфером и амортизатором. Суставная поверхность эпифиза одной кости выпуклая (имеет суставную головку), другой – вогнутая (суставная впадина). Суставная полость герметически окружена суставной сумкой, которая плотно присоединяется к костям, входящим в сустав, и состоит из наружного фиброзного слоя, выполняющего защитную функцию, и внутреннего синовиального. Клетки синовиального слоя выделяют в полость сустава густую прозрачную синовиальную жидкость, уменьшающую трение суставных поверхностей, участвующую в обмене веществ, смягчающую сдавление и толчки суставных поверхностей.

Рис. 3.4.

Снаружи к суставной капсуле крепятся связки и сухожилия мышц, дополнительно укрепляющие сустав. Связки соединяют две кости, составляющие сустав, закрепляют кости в определенном положении, и за счет малорастяжимости удерживают кости от смещения при движении. Связки участвуют также в фиксации внутренних органов, оставляя им небольшую возможность смещения, необходимую, например, при беременности и пищеварении. Состоят связки из коллагеновых и небольшого количества эластических волокон. В местах прикрепления к кости волокна связок проникают в надкостницу. Такая тесная связь между ними приводит к тому, что поражение связок приводит к поражению надкостницы. В крупных суставах (бедренный, коленный, локтевой) части суставной капсулы утолщены для большей прочности и называются околосумчатой связкой. Кроме того, имеются связки внутри и снаружи суставной капсулы, которые ограничивают и тормозят конкретные типы движения. Они называются наружными, или дополнительными, связками.

Кости, твердые, прочные части скелета различного размера и формы, составляют опору нашего тела, выполняют функцию защиты жизненно важных органов, а также обеспечивают двигательную активность, поскольку являются основой опорно-двигательного аппарата.

• Кости являются остовом организма, отличаются по форме и размеру.
• Кости соединены мышцами и сухожилиями, благодаря чему человек может совершать движения, сохранять и изменять по-ложение тела в пространстве.
• Защищают внутренние органы, в том числе спинной мозг и головной мозг .
• Кости являются органической кладовой минералов, таких как кальций и фосфор.
• Содержат костный мозг, который производит кровяные клетки.

Внутренняя часть кости под микроскопом: губчатая ткань представлена более или менее густо расположенными трабекулами.

Остеоидное вещество состоит из остеобласта, поверх которого располагаются минералы. На наружной стороне кости, состоящей из прочной ткани надкостницы, находятся многочисленные костные перепонки, расположенные вокруг центрального канала, где проходит кровеносный сосуд, от которого отходит множество капилляров. Скопления, в которых костные перепонки расположены вплотную друг к другу без зазоров, образуют твердое вещество, обеспечивающее прочность кости и носящее название компактной костной ткани, или компактного вещества . И наоборот, во внутренней части кости, называемой губчатой тканью, костные перепонки расположены не так близко и плотно, эта часть кости менее прочна и более пориста - губчатое вещество .

;Длинные кости : трубчатые кости с продолговатой центральной частью - диафизом (телом) и двумя концами, называемыми эпифизом. Последние покрыты суставным хрящом и участвуют в образовании суставов. Компактное вещество (эндост) имеет наружный слой толщиной в несколько миллиметров - наиболее плотный, кортикальную пластинку, которая покрыта плотной мембраной - надкостницей (за исключением суставных поверхностей, покрытых хрящами).

;Плоские кости : бывают различны по форме и размерам и состоят из двух слоев компактного вещества ; между ними заключена губчатая ткань, в плоских костях называемая диплое, в трабекулах которой также находится костный мозг
.

;Короткие кости : это обычно маленькие кости цилиндрической или кубической формы. Хотя они отличаются по форме, но состоят из тонкого слоя компактного костного вещества и обычно наполнены губчатым веществом, в трабекулах которого содержится костный мозг.

Кости начинают свое формирование еще до рождения человека, в стадии зародыша, и завершают к окончанию подросткового возраста. Костная масса увеличивается по мере взросления, особенно в подростковый период. Начиная с тридцатилетнего возраста масса костей постепенно уменьшается, хотя при нормальных условиях кости остаются крепкими до преклонного возраста.