Коротка характеристика двостулкових молюсків. Клас двостулкові молюски пластинчатожаберні. Клас двостулкові - bivalvia

Молюски - широко поширені вториннопорожнинні, безхребетні тварини. Тіло їхнє м'яке, нерозчленоване, у більшості воно підрозділяється на голівку, тулуб і ногу. Головними ознаками молюсків є наявність у більшості видів вапняної раковиниі мантії- Шкірної складки, що прикриває внутрішні органи. Порожнина рота молюсків заповнена паренхімою. Кровоносна система незамкнена. Відомо понад 130 000 видів сучасних та приблизно таку ж кількість копалин. Молюски поділяються на класи: чероногі, двостулкові, головоногі.

Клас черевоногий

Клас черевоногий- це єдиний клас, представники якого освоїли не лише водоймища, а й сушу, тому за кількістю видів молюсків – це найчисленніший клас. Його представники порівняно невеликі за розмірами: чорноморський молюск рапанадо 12 см заввишки, виноградний равлик- 8 см, деякі голі слимаки- До 10 см, великі тропічні види досягають 60 см.

Типовим представником класу є великий ставок, що мешкає у ставках, озерах, тихих затоках. Його тіло розділене на голову, тулуб і ногу, що займає всю черевну поверхню тіла (звідси назва класу).

Тіло молюска вкрите мантією і поміщене у спірально закручену раковину. Пересування молюска відбувається завдяки хвилеподібному скороченню м'яза ноги. На нижній стороні голови поміщається рот, а на бічних сторонах - два чутливі щупальці, у їхньої основи знаходяться очі.

Харчується ставок рослинною їжею. У його ковтку є мускулистий язик з численними зубчиками на нижній стороні, ними, як теркою, ставок зіскоблює м'які тканини рослин. Через горлянкуі стравохідїжа потрапляє в шлунокде і починає перетравлюватися. Подальше перетравлення відбувається в печінки, а закінчується у кишечнику. Неперетравлена ​​їжа викидається через анальний отвір назовні.

Дихає ставок за допомогою легені- особлива кишеня мантії, куди повітря потрапляє через дихальний отвір. Оскільки дихає ставок атмосферним повітрям, йому час від часу потрібно підніматися на поверхню води. Стінки легені обплетені мережею кровоносних судин. Тут відбувається збагачення крові киснем та виділення вуглекислого газу.

Серцепрудовика складається з двох камер - передсердяі шлуночка. Їхні стінки почергово скорочуються, проштовхуючи кров у судини. З великих судин через капілярикров надходить у простір між органами. Таку кровоносну систему називають незамкненою. З порожнини тіла кров (венозна - без кисню) збирається в посудину, що підходить до легені, де вона збагачується киснем, звідки потрапляє в передсердя, потім - у шлуночок і потім по артеріям- судин, що несуть кров, збагачену киснем (артеріальну), надходить до органів.

Органом виділення є нирка. Кров, що протікає через неї, звільняється від отруйних продуктів обміну. З нирки ці речовини виводяться назовні через отвір, що знаходиться поряд з анальним.

Нервова система представлена ​​п'ятьма парами нервових вузлів, Розташованих у різних частинах тіла, від них до всіх органів відходять нерви.

Ставки - гермафродити, але запліднення у них перехресне. Яйця відкладаються на поверхню водяних рослин. З них розвиваються молоді особини. Розвиток – пряме.

До черевоногих молюсків відносяться слимаки, отримали назву через рясно виділяється слизу. Раковини вони не мають. Мешкають на суші у вологих місцях та харчуються рослинами, грибами, деякі зустрічаються на городах, завдаючи шкоди культурним рослинам.

До рослиноїдних черевоногих відноситься виноградний равлик, що також завдає шкоди сільському господарству. У деяких країнах її використовують у їжу.

Серед численних видів черевоногих молюсків особливо відомі завдяки гарним раковинам – морські. Їх використовують як сувеніри, з перламутрового шару виготовляють гудзики, а з раковини дуже дрібного молюска каурі деякі народи Африки та Азії виготовляють гроші, прикраси.

Клас двостулкові- Винятково водні тварини. Через мантійну порожнину вони перекачують воду, вибираючи з неї поживні речовини. Такий спосіб харчування називають фільтрацією. Він вимагає особливої ​​рухливості організмів, у представників класу спостерігається деяке спрощення у будові проти представниками інших класів. Усі молюски цього класу мають двостулкову раковину(Звідси і назва класу). Стулки раковини з'єднані особливою еластичною зв'язкою, що знаходиться на спинній стороні молюска. До стулків раковини прикріплюються м'язи. замикачі, їх скорочення сприяє зближенню стулок, закриття раковини, при розслабленні їх - раковина розкривається.

Представниками цього класу є , перловиця, устриці, мідії. Найбільший морський молюск тридакна, що важить до 300 кг.

Найбільш поширений молюск у прісних водоймах країни - . Тіло беззубки, що складається з тулубиі ноги, покрито мантією, що звисає з боків у вигляді двох складок.

Між складками та тілом є порожнина, в якій знаходяться зябраі нога. Голови беззубки немає. На задньому кінці тіла обидві складки мантії притискаються один до одного, утворюючи два сифона: нижній (вступний) та верхній (вивідний). Через нижній сифон вода надходить у мантійну порожнину та омиває зябра, чим забезпечується дихання. З водою приносяться різні найпростіші одноклітинні водорості, залишки відмерлих рослин. Відфільтровані харчові частки через рот потрапляють у шлунокі кишечник, де піддаються дії ферментів. У беззубки добре розвинена печінка, протоки якої впадають у шлунок

Двостулкові молюски використовуються людиною. Мідій, устриць - вживають у їжу, інших, наприклад, розводять для отримання перлів та перламутру: перлинку, перловицю.

Клас головоногий

Сучасні головоногіналічують близько 700 видів, виключно мешканців морів та океанів з високою концентрацією солей, тому вони не зустрічаються ні в Чорному, ні в Азовському морях.

Головоногі – це хижаки середніх чи великих розмірів. Їхнє тіло складається з тулубиі великої голови, нога перетворилася на щупальця, які оточують ріг. Більшість із них мають 8 однакових щупалець, наприклад восьминогиабо 8 коротких і 2 довгих, як у кальмара.

На щупальцях знаходяться присоски, за допомогою яких утримується видобуток. Присосків не має лише один тропічний вигляд. наутілус, Зате має велику кількість щупалець. На голові у представників класу є великі очі, що нагадують очі людини. Знизу між головою і тулубом є щілина, що з'єднується з мантійною порожниною. У цю щілину відкривається спеціальна трубочка, яка називається лійкоючерез яку з'єднується мантійна порожнина з навколишнім середовищем і є видозміненою частиною ноги.

Раковини у багатьох представників головоногих немає, тільки у каракатиці вона розташована під шкірою, а у наутілуса є багатокамерна раковина. В одній з них розташоване тіло, інші заповнені повітрям, що сприяє швидкій плавучості тварин. У багатьох головоногих завдяки реактивному способу руху швидкість досягає 70 км/год (кальмари).

Шкіра багатьох представників головоногих здатна миттєво змінювати забарвлення під впливом нервових імпульсів. Забарвлення може бути захисним (маскується під колір навколишнього середовища) або загрозливим (контрастне забарвлення, що часто змінюється). Це обумовлюється високим рівнем розвитку нервової системи, яка має складний головний мозок, захищений хрящовою оболонкою - череп», органи почуттів, що зумовлюють складну поведінку, зокрема освіту умовних рефлексів.

Наприклад, у разі небезпеки слинні залози виділяють отруту, що вбиває видобуток, або протоки чорнильної залози виділяють рідину, що утворює у воді чорну пляму, під її прикриттям молюск тікає від ворогів.

Головоногі - роздільностатеві тварини. Для них характерний прямий розвиток.

Головоногі молюски мають велике промислове значення: їх використовують у їжу (кальмари, восьминоги, каракатиці), із вмісту чорнильного мішка каракатиць та кальмарів виготовляють коричневу фарбу – сепію, натуральну китайську туш. У кишечнику кашалотів з неперетравлених залишків головоногих утворюється особлива речовина - амбра, що використовується в парфумерній промисловості для надання стійкості запаху парфумів. Головоногих молюсків - це харчова база для морських тварин - ластоногих, зубастих китів та ін.

Тридакни. Перлини. Устриці. Гребінці. Мідії

Двостулкові- морські та прісноводні молюски, для яких характерна відсутність голови, наявність клиноподібної риючої ноги та наявність раковини, що складається з двох стулок. У прикріплених видів нога редукується. Неприкріплені види можуть повільно пересуватися, висуваючи ногу, потім підтягуючи до неї все тіло.

Мантія у вигляді двох складок шкіри звисає з боків тіла молюска. У зовнішньому епітелії мантії є залозки, що утворюють стулки раковини. Речовини у стулці розташовуються трьома шарами: зовнішній органічний (конхіоліновий), вапняний та внутрішній перламутровий. На спинному боці стулки з'єднуються еластичною зв'язкою (лігаментом) або замком. Закриваються стулки за допомогою м'язів-замикачів. На спинному боці мантія зростається з тілом молюска. У деяких видів вільні краї мантії зростаються, утворюючи отвори – сифони для введення та виведення води з мантійної порожнини. Нижній сифон називається вступним, або зябровим, верхній - вивідним, або клоакальним.

У мантійній порожнині з обох боків ноги розташовуються органи дихання – зябра. Внутрішня поверхня мантії та зябра вкриті миготливим епітелієм, рух вій якого створює струм води. Через нижній сифон вода потрапляє у мантійну порожнину, через верхній сифон виводиться.

За способом живлення двостулкові є фільтраторами: харчові частинки, що потрапили в мантійну порожнину, склеюються і відправляються в отвір молюска, що знаходиться біля основи ноги. Їжа з порожнини рота потрапляє в стравохід, що відкривається в шлунок. Середня кишка робить кілька вигинів у основі ноги, потім перетворюється на задню кишку. Задня кишка зазвичай пронизує шлуночок серця і закінчується анальним отвором. Печінка має великі розміри і з усіх боків оточує шлунок. Двостулкові молюски, на відміну від черевоногих, не мають радули та слинних залоз.

Рис. 1.
А - вид збоку, Б - поперечний зріз: 1 - педальний ганглій, 2 - рот,
3 - передній м'яз-замикач, 4 - церебро-плевральний ганглій,
5 - шлунок, 6 - печінка, 7 - пеєрдня аорта, 8 - перикард, 9 - серце,
10 - передсердя, 11 - шлуночок, 12 - задня аорта, 13 - нирка,
14 - задня кишка, 15 - задня м'яз-замикач, 16 - висцеро-
парієтальний ганглій, 17 - анальний отвір, 18 - мантія,
19 - зябра, 20 - статева залоза, 21 - середня кишка, 22 - нога,
23 – лігамент, 24 – раковина, 25 – мантійна порожнина.

Нервова система двостулкових молюсків представлена ​​трьома парами гангліїв: 1) церебро-плевральні, 2) педальні та 3) вісцеро-парієтальні ганглії. Церебро-плевральні ганглії знаходяться біля стравоходу, педальні ганглії - в нозі, і вісцеро-парієтальні ганглії - під заднім м'язом-замикачем раковини. Органи почуттів розвинені слабо. У нозі є органи рівноваги - статоцисти, в основі зябер знаходяться осфрадії (органи хімічного почуття). У покривах розпорошені дотикові рецептори.

Кровоносна система - незамкнутого типу, складається із серця та судин. Серце - трикамерне, має два передсердя та один шлуночок. Кров із шлуночка виходить у передню і задню аорти, які розпадаються на дрібні артерії, потім кров виливається в лакуни і прямує через зяброві судини в зябра. Окислена кров по жаберних судинах, що виносять, потрапляє від кожної сторони тіла в своє передсердя і загальний шлуночок.

Рис. 2. Личинка двостулкових
молюсків – велігер.

Органи виділення – дві нирки.

Двостулкові молюски - як правило, роздільностатеві тварини. Насінники та яєчники парні. Підлогові протоки відкриваються в мантійну порожнину. Сперматозоїди «викидаються» самцями через вивідний сифон у воду і далі затягуються через вступний сифон у мантійну порожнину самок, де й відбувається запліднення яєць.

Рис. 3. Личинка беззубки
- Глохідії:
1 - стулки, 2 - гачки,
3 – липка (бісус).

Більшість видів двостулкових молюсків розвиток відбувається з метаморфозом. З запліднених яєць розвивається планктонна личинка Велигер, або вітрильник (рис. 2).

Рис. 4. Тридакна
(Tridacna gigas).

Тридакна гігантська (Tridacna gigas)- Найбільший вид двостулкових молюсків (рис. 4). Маса тридакни досягає 250 кг, довжина тіла - 1,5 м. Мешкає в коралових рифах Індійського та Тихого океанів. На відміну від інших двостулкових молюсків, спинна важка частина раковини тридакни лежить на ґрунті. Така орієнтація раковини призвела до великих змін у розташуванні різних органів, загалом можна говорити, що тридакна повернулася всередині своєї раковини на 180 °. Єдиний м'яз-замикач змістився до черевного краю.

Краї мантії сильно розширені і зростаються майже протягом усього, крім трьох ділянок, де розташовуються отвори двох сифонів і отвір для виходу бісусних ниток. У потовщеному краї мантії живуть одноклітинні водорості зооксантели. Тридакна – фільтратор, але може харчуватися і цими зооксантелами.

Раковини та м'ясо тридакни використовувалися народами Океанії здавна.

Перлинкимешкають у Тихому та Індійському океанах на невеликих глибинах (рис. 5). Промишляються з метою видобутку перлів. Найцінніші перли дають види пологів Pinctada, Pteria.

Рис. 5. Перлина
(Pinctada sp.).

Перлина утворюється в тому випадку, якщо між мантією та внутрішньою поверхнею мантії потрапляє стороннє тіло (пісчинка, дрібна тварина та ін.). Мантія починає виділяти перламутр, який шар за шаром обволікає це стороннє тіло, яке її дратує. Перлина збільшується у розмірах, поступово відокремлюється від внутрішньої поверхні раковини і потім лежить вільно. Часто вона від початку не з'єднується з раковиною. Перлина складається з шарів перламутру і конхіоліну, що чергуються. Через 50-60 років після вилучення з молюска вона покривається тріщинами, це пов'язано із руйнуванням конхіолінових шарів усередині неї. Максимальний термін "життя" перлини як прикраси не перевищує 150 років.

Для того, щоб мати ювелірну цінність, перлина повинна мати певний розмір, форму, колір, чистоту. Перлини, що відповідають «ювелірним» вимогам, зустрічаються у природі рідко. Наприкінці дев'ятнадцятого століття було запропоновано спосіб штучного вирощування перлів у морських перлинах. Виточені на токарному верстаті перламутрові кульки обв'язуються ділянками мантійних листків і в такому вигляді трансплантуються до трирічних молюсків. Термін витримування перлинного мішечка («ядерця») – від 1 року до 7 років.

В даний час технологія перлів полягає в наступному. Одні господарства вирощують перлин до трирічного віку, потім передають їх у перлові господарства. Тут перлин піддають операції (вводять «ядерця») і далі поміщають в особливі сита, які підвішують до плотів. Через кілька років сита піднімаються, і з перлів витягають перли.

Рис. 6. Устриця
(Crassostrea virginica).

Штучне розведення морських тварин називається марікультурою.

Устриці(Мал. 6) вживалися в їжу людиною з незапам'ятних часів. Раковина устриць - нерівностулкова: ліва стулка за розмірами більша за праву і більш опукла. Лівою стулкою молюск прикріплюється до субстрату. Мантія відкрита, сифонів не утворює струм води наскрізний. Добре розвинені напівкруглої форми зябра, що оточують потужний аддуктор (м'яз-замикач). У дорослих молюсків нога відсутня. Устриці - роздільностатеві. Запліднені яйця розвиваються у задній частині мантійної порожнини самки. Через кілька днів личинки виходять у воду, поплававши, осідають та прикріплюються до субстрату. Устриці зазвичай утворюють скупчення, розрізняють берегові поселення та устричні банки.

Відомо близько 50 видів устриць, які відносяться до кемейств Ostreidae і Crassostreidae. Один з основних промислових видів – устриця їстівна (Ostrea edulis). Через війну багатовікового промислу чисельність устриць у багатьох популяціях різко скоротилася. В даний час поряд з промислом у природних місцях проживання устриці вирощуються штучно у спеціально організованих устричних парках.

Для вирощування устриць потрібні конкретні умови. По-перше, вони живляться певним видом планктону. По-друге, не живуть на глибині нижче 10 метрів і за температури води нижче 5 °С. Плантації зазвичай розбивають не дуже далеко від берега у закритих бухтах, щоб не розмітало штормом. Термін вирощування устриць не такий малий і становить 34 роки. Молюски містяться у спеціальних контейнерах, занурених на певну глибину та недоступних для хижаків. Після дозрівання устриць на певний час поміщають у басейни з чистою морською водою та спеціальними водоростями.

Рис. 7.

Рис. 8.

Гребінці- кілька десятків видів черевоногих молюсків, які відносяться до сімейств Pectinidae та Propeamusiidae. Гребінці мають округлу раковину з прямим замковим краєм, який має спереду та ззаду кутові виступи у вигляді вушок. Поверхня стулок - радіальними або концентричними ребрами. Нога – рудиментарна, має вигляд щільного пальцеподібного виросту. На середній складці мантії розташовуються численні очі та мантійні щупальця з дотикальними рецепторами (рис. 7). На відміну від інших видів двостулкових молюсків, гребінці можуть пересуватися плаванням, «плескаючи» стулками (рис. 8). Захлопування стулок забезпечується скороченням волокон потужного аддуктора. Гребінці - роздільностатеві тварини.

У їжу використовуються аддуктор морських гребінців, іноді їхня мантія. Так само, як устриці морські гребінці не тільки промишляються в природних місцях проживання, а й вирощуються штучно (Patinopecten yessoensis). Спочатку на обгородженій території моря встановлюються плоти, до яких підвішуються колектори (піддони, волоті та ін.). На ці піддони осідають личинки молюсків. Через 1-2 роки молоді молюски знімаються з колекторів, поміщаються в індивідуальні сітки та дорощуються на фермах.

Рис. 9. Мідія їстівна
(Mytilus Edulis).

Мідії- кілька видів, що належать до сімейства Мітіліди (Mytilidae). Ведуть прикріплений спосіб життя, у зв'язку з яким нога редукується, втрачає здатність до руху і служить виділення бісусних ниток. Раковина характерної «мітілідної» форми, дуже темного кольору, часто синьо-чорного. Довжина раковини мідії їстівної (Mytilus edulis) близько 7 см, висота - до 3,5 см, товщина - 3,5 см. Задній аддуктор значно більший за передній. Мідії роздільностатеві тварини. Поселення мідій є потужним біофільтром, що очищає і освітлює воду. Підраховано, що мідії, що поселяються на 1 м2 дна, за добу фільтрують до 280 м3 води.

Мідії використовують у їжу. Промисел цих молюсків ведеться з давніх-давен. Крім цього, нині мідії вирощуються штучно. При цьому використовується приблизно така сама технологія, як при вирощуванні гребінців.

Рис. 10. Тередо
(Teredo navalis):
1 - раковинка,
2 - тіло,
3 - сифони,
4 - ходи, просверд-
лені молюском.

Тередо(рис. 10) відноситься до сімейства Деревоточці (Teredinidae). Форма тіла – червоподібна, тому у цих молюсків є ще одна назва – корабельні черв'яки. Довжина тіла до 15 см, на передньому кінці знаходиться раковинка, редукована до двох маленьких пластиночок. Раковинка «оснащена» свердлильним апаратом. На задньому кінці тіла – довгі сифони. Гермафродити. У дерев'яних підводних предметах тередо просвердлює численні ходи, харчується дерев'яною крихтою. Перетравлення деревини здійснюють симбіотичні бактерії. В результаті діяльності корабельних черв'яків дерево стає схожим на губку і легко руйнується. Тередо становлять небезпеку для дерев'яних суден та будівель.

Клас двостулкових молюсків має, як відомо, чотири різні назви, кожна з яких певною мірою відображає найголовніші риси їх будови. Назва «двостулкові»(Bivalvia) було вперше запропоновано Ліннеєм (1758) і є найбільш правильним, оскільки воно застосовується до всіх представників цього класу. Безголовими(Асеphala) вони були названі Лінком (1807), що відобразило факт редукції у них головного відділу тіла у міру розвитку у них у процесі еволюції двох стулок раковини та змикання цих стулок навколо тіла молюска. Третя назва - «пластинчасто-жаберні»(Lamellibranchia), запропоноване Бленвілем в 1814 р., може бути цілком застосовним лише до одного загону даного класу, оскільки інші загони мають зябра іншої будівлі; таким чином, ця назва не застосовується, як і четверта - «топороногі»(Pelecypoda, Гольдфус, 1880), оскільки будова ноги у двостулкових молюсків дуже різноманітна. Отже, найбільш правильним і всеосяжним є перше, линнеевское найменування, яке слід зберегти стосовно цього класу.

Двостулкові широко поширені у Світовому океані та його крайових морях, у річках та озерах і навіть у ставках.

Загальна кількість видів двостулкових становить близько п'ятнадцяти тисяч, і більша їх частина пов'язана у своєму проживання із солоними морськими водами, і лише близько однієї п'ятої загальної кількості їх видів населяє прісні води. На суші двостулкові молюски не трапляються.

У морських водах вони поширені надзвичайно широко, зустрічаючись у всіх кліматичних зонах, від теплих вод тропічних морів до Арктики та Антарктики та до холодних глибин океанічної абісалі. Вони населяють практично всі глибини Світового океану - від припливовідливної зони (літоралі) та прибережних мілководій аж до величезних глибин западин Світового океану, де вони були: знайдені на глибині майже 10,8 км.

В даний час кількість видів глибоководних двостулкових молюсків, що мешкають в абісалі Світового океану (тобто на глибині понад 2000 м), судячи з неповних ще даних, становить близько 400 видів, але і це число слід вважати сильно зменшеним.

Велика різноманітність розмірів, будови та фарбування раковин двостулкових молюсків. Так, гігант серед молюсків взагалі, мешканець тропічних морів трідакна може досягати 200 кг ваги, а довжина її потужної раковини 1, 4 м. Поряд з цим розміри ряду звичайних глибоководних молюсків не перевищують 2-3 мм.

Строкатими візерунками та яскравими фарбами блищать раковини та краї мантії багатьох тропічних мілководних молюсків, непомітних серед заростей водоростей, білих, рожевих, лілових та жовтих коралів, яскравих зірок та інших безхребетних. Різноманітні вирости, шипи, лусочки і ребра прикрашають стулки цих молюсків, що допомагає їм зміцнюватися в цих чагарниках і протистояти дії морських хвиль та течій.

Більш скромне забарвлення мають раковини молюсків, що живуть на піщаних або мулистих ґрунтах помірної або арктичної області.

Глибоководні форми мають, як правило, блідо забарвлену раковину, часто дуже тонку та напівпрозору.

Скромно забарвлена ​​в зелені і коричневі тони більшість прісноводних форм.

Велика різноманітність будови тіла та раковини двостулкових молюсків тісно пов'язана з способом їхнього життя, місцем їх проживання, з глибиною та з якістю ґрунту, на якому вони живуть, або прикріплюються, або в який закопуються. Це позначається насамперед на будові їхньої раковини; на наявності на ній ребер з тим чи іншим озброєнням її так званого замка, за допомогою якого скріплюються стулки; на наявності або відсутності сифонів - особливих виростів мантії (двох м'яких лопатей, що оточують тіло молюска і виділяють його раковину); на формі і розмірах ноги та наявності в ній особливої ​​залози, що виділяє нитки так званого б і с у с а, за допомогою якого вони можуть прикріплюватися до ґрунту, а також і на багато іншого. У форм, що закопуються більш менш глибоко в м'який грунт, ззаду розвиваються особливі вирости мантії - сифони, через які засмоктується і виводиться вода, необхідна для дихання і живлення молюска, зануреного в грунт. Такі різні макоми, телліни, йольдіїта ін. Молюски, що живуть на поверхні ґрунту, що повзають або злегка закопуються в нього, мають лише зародкові сифони або зовсім позбавлені їх (наприклад, серцевидки, венусі, астартита ін.). Молюски, що мешкають у прибережних мілководних районах на більш жорстких піщаних грунтах з домішкою каміння, мають міцніші, товстіші раковини (наприклад, арки, скафарки, морські гребінці - пектени та хламіси), а різні жителі м'яких мулистих грунтів мають тонші раковини ( батіарки, морські гребінці пропеамусіумита ін.).

Багато форм, що живуть на прибережних мілководдях, прикріплюються нитками бісусу до каменів, скель, один до одного, нерідко утворюючи цілі грона, зростки (багато мідій), або навіть приростають своїми стулками до каменів, або зростаються один з одним ( устриці).

Дуже міцною раковиною з гострими зубчиками на ребрах мають багато молюски-камнеточці; деякі з них виділяють особливий кислий секрет, що розчиняє вапно прибережних скель та каміння, в яких вони проточують собі норки. М'яке червоподібне тіло дерева тередо(Teredo) прикрито лише спереду маленькою складною раковиною, що служить для свердління, а чи не для захисту тіла; проводячи все життя в ходах, що прогризаються в деревині, ці молюски не потребують захисту свого слабкого довгого тіла раковиною. Нарешті, величезне розмаїття різних тропічних молюсків, постійних мешканців коралових рифів, тісно пов'язане з їхнім життям у мілководній, вкрай різноманітній за характером субстрату зоні.

Міцні вапняні раковини двостулкових, як і інших молюсків, добре зберігаються у відкладеннях (глинах та пісках) протягом цілих геологічних епох. Залишки їхніх поселень надзвичайно цінні для геологів та палеонтологів. Ці залишки можуть чудово характеризувати як гідрологічні і кліматичні умови, у яких ці відкладення утворилися (т. е. у яких жили знайдені тут види молюсків), а й вік цієї товщі відкладень. Так, скупчення викопних раковин холодноводного молюска, що нині живе в арктичних морях портландії арктичної(Portlandia arctica) у відкладах півночі Європи чудово вказують на те, що ці райони були раніше зайняті холодними, трохи розпресованими водами мілководного так званого Йольдієва моря. Це море з холодноводною фауною, де керівну роль грала арктична портландія, було пов'язане з періодом похолодання в час після льодовика (приблизно близько 8-10 тис. років тому). І навпаки, відкладення теплого Літторинового моря, що утворилося пізніше (3-5 тис. років тому), характеризуються присутністю залишків зовсім інших тепловодних молюсків, як наприклад ісландської циприни(Cyprina islandica), їстівний серцевидки(Cerastoderma edu1е), цирфеї гребінчастої(Zirfaea crispata) та ін Ці види живуть тепер лише в Північній Атлантиці, в найбільш теплих районах Баренцева і частково Білого морів, тоді як в епоху Літторінового моря вони просувалися далі на північ.

Представники класу двостулкових молюсків вперше з'являються у відкладеннях у палеозої, тобто у найдавніших відкладах нашої планети, а саме у верхньокембрійських шарах, освіта яких налічує близько 450-500 млн років. Знайдені тут перші двостулкові молюски належали до чотирьох родів, з яких такі, як Ctenodonta та Paleoneilo, мали гребінчастий замок і зовні нагадували сучасних. горіхівок(Nuculidae) та малецій(Malletiidae) з загону гребінчастозубих(Таходонта). Найбільшого видового розмаїття двостулкові молюски сягали крейдяний час, т. е. за 100- 130 млн. років до нашого часу.

Таким чином, клас двостулкових молюсків є однією з найдавніших груп донних безхребетних.

З давніх-давен багато двостулкові молюски використовуються людиною, вони служили і служать предметом видобутку. Їхні раковини постійно зустрічаються в так званих «кухонних купах» доісторичної людини, яка жила біля берегів морів, річок, озер. У розкопках стоянок людини палеоліту в Криму незмінно знаходять велику кількість раковин устриць, мідій, гребінців та інших молюсків, яких промишляють і зараз. Двостулкових молюсків добувають через їхню смачну, дуже корисну і легко засвоювану організмом людину м'ясо (як, наприклад, устриць, мідій, морських гребінців, півників-тапесів і венеруписів, мактр, піщану черепашку, серцевидок, арок, морських черешків і синова. перловиць, лампсилії, беззубок, корбікулта ін.).

За калорійністю вони можуть навіть перевершувати м'ясо багатьох риб, як морських, і прісноводних. Харчова цінність м'яса молюсків обумовлюється також великим вмістом у них вітамінів А, В, С, D та ін. високим змістомтаких рідкісних у звичайній їжі людини мінеральних речовин, як йод, залізо, цинк, мідь та ін. . М'ясо та раковини молюсків широко використовують для виготовлення кормового борошна, що йде на відгодівлю свійської птиці, а також для виготовлення добривних туків.

В останні десятиліття, зважаючи на те, що природні запаси найбільш цінних їстівних молюсків (навіть у морях) виснажені, а попит на них продовжує збільшуватися, у багатьох країнах їх стали переселяти в нові райони, акліматизувати, а також і розводити штучно як у морських, так і і в прісних водах, на «фермах»-спеціально підготовлених мілинах і в невеликих бухтах, штучних водоймах, що охороняються від хижаків. Успішно розводять і культивують не тільки морських молюсків (устриць, мідій, морських півників, тапесів), а й прісноводних (лампсилін).

В даний час значно більше половини двостулкових молюсків, що видобуваються, отримують в результаті їх штучного розведення. Вилов молюсків у місцях їх природного проживання у водоймах та їх штучне розведення стали тепер у ряді країн прибутковою та важливою частиною харчової індустрії.

Двостулкових молюсків тепер нерідко видобувають на великих судах спеціально сконструйованими знаряддями лову; широко використовується вилов молюсків водолазами. Молюски надходять на ринок не тільки у свіжому та сушеному вигляді, але особливо у морозиві; сильно розвинулося також приготування різних консервів із молюсків.

Видобуток двостулкових молюсків останні десятиліття різко зросла. Якщо перед початком світової війни щорічний видобуток їх становив близько 5 млн. цу то вже в 1962 р. він зріс приблизно до 17 млн. ц і став становити близько 50% світового видобутку всіх морських безхребетних, або 4% від загального світового видобутку (426 млн ц) всіх продуктів моря (риби, китів, безхребетних, водоростей).

Найбільша кількість (близько 90%) двостулкових молюсків видобувається у північній півкулі - у Тихому та Атлантичному океанах. Промисел прісноводних двостулкових молюсків дає лише кілька відсотків від загального їхнього світового видобутку. Особливо велике значення має промисел двостулкових молюсків у країнах, як Японія, США, Корея, Китай, Індонезія, Філіппінські острови та інші острови моря. Так, у Японії видобувається близько 90 видів двостулкових молюсків, з яких близько двох десятків видів мають велике промислове значення, а 10 видів розлучаються штучно. У європейських країнах промисел та розведення двостулкових молюсків найбільш розвинені у Франції, Італії та ін.

У СРСР промислове значення мають головним чином великий приморський гребінець(Pecten (Patinopecten) yessoensis), а також різні мідії, біла черепашка(Spisula sachalinensis), піщана черепашка(Муа (Arenomya) arenaria), півники(Tapes, Venerupis) та деякі інші.

Двостулкові молюски здавна видобувалися і заради їх раковин, що дають не тільки прекрасну сировину для перламутрових виробів (багато прісноводних перловиць і перлів, морські перлини - пінктади, птерії та ін.) »Ал і найцінніші перли. На початку поточного століття були знайдені промислові способи швидшим штучним шляхом отримувати перли (знахідки якого є в природних умовах досить рідкісною випадковістю), не відмінний від перлів, що утворився природним шляхом. Ферми для утримання морських перлин та вирощування в них перлів особливо успішно працюють у Японії. Так, вже у 1936 р. тут було вирощено 140 тис. раковин морських перлин і отримано 26, 5 тис. перлин.

У деяких країнах, особливо в тропічній частині Тихого океану, раковини двостулкових молюсків, що добуваються, широко використовуються для отримання вапна.

Майже всі двостулкові молюски, за винятком великих форм з міцною, товстою раковиною, служать улюбленою їжею придонних риб - бентофагів (тобто харчуються донними тваринами), у тому числі і багатьох риб, як морських, так і прісноводних: камбал, деяких тріскових (пікші), осетрових, багатьох коропових (лящ, сазан), зубаток, бичків та ін. Деякі риби завдяки переважанню в їхній їжі дрібних молюсків отримали назву «молюсоїдів», як, наприклад, каспійська вобла. Райони, де поряд з іншими донними тваринами (багатощетинковими черв'яками, офіурами та ін) спостерігається масовий розвиток дрібних двостулкових молюсків, служать місцями відгодівлі різних придонних промислових риб.

Молюсків охоче поїдають багато великих десятиногих раків (омари, ракивідлюдники, краби), морські зірки - споконвічні вороги двостулкових молюсків. Промислові устричні банки періодично очищають від морських зірок за допомогою спеціальних швабр, які тягнуть по дну невеликі судна.

Неабияку роль грають двостулкові в харчуванні промислових камчатських «крабів» (Paralithodes kamtschatica).

Які ж основні риси будови двостулкових молюсків? Щоб легше зрозуміти їх пристрій, уявимо книжку в палітурці, поставлену корінцем вгору. Обидві половинки палітурки будуть відповідати правій і лівій стулкам раковини, що охоплюють тіло молюска з боків. Корінець книги буде аналогічний еластичній зовнішній зв'язці (лігаменту), що з'єднує обидві стулки на спинній стороні раковини і одночасно розтягує їх. Перший та останній аркуші книги відповідають двом лопатям мантії, що охоплюють тіло з правої та лівої сторін, а наступні два аркуші книги спереду та ззаду будуть аналогічні двом парам зябер з кожної сторони тіла. І нарешті, між обома парами зябер всередині розташоване саме тіло і нога - зазвичай досить великий м'язистий сокироподібний або клиноподібний орган, спрямований вперед; у прикріплених або малорухливих форм нога може перетворюватися на невеликий виріст, і, навпаки, у видів, що активно рухаються (наприклад, у серцевидок) нога стає сильною, злегка колінчасто зігнутою, пристосованою для просування в м'якому піщанистому грунті.

Розташування частин тіла двостулкового молюска стане ясніше, якщо розглянути розкритого молюска, наприклад беззубку, звичайну в наших прісноводних водоймищах з мулистим дном і повільно поточною або стоячою водою. Найбільш поширеною є звичайна беззубка(Anodonta cygnea) - досить великий молюсок з загону справжніх пластинчатожаберних(Eulamellibranchia). При огляді молюска важливо визначити передній та задній кінці раковини. Передній кінець у беззубки легко впізнати по округлій формі раковини і по спрямованій вперед нозі; на задньому, дещо більш звуженому кінці між стулок видно короткі вирости мантії-сифони. Уздовж верхнього спинного краю, позаду верхівок, розташована досить велика зовнішня зв'язка, або л і г а мен т, - пружний еластичний тяж, при «скороченні» якого стулки розкриваються. Він складається з волокнистої рогової речовини, близької до хітину, - конхіоліну: утворюється він із зовнішнього покриву самої раковини (періостраку). «Робота» лігаменту визначається взаємодією різних волокон конхіоліну, з яких він складається. Коли м'язи-замикачі, скорочуючись, стягують стулки раковини, то волокна в нижній частині лігаменту стискаються, а у верхній – розтягуються, а при розслабленні м'язів – навпаки; тому у мертвих молюсків стулки раковини завжди напіввідкриті. У двостулкових молюсків зв'язка може бути зовнішньою або внутрішньою або тією і іншою разом.

У анодонти немає замкових зубів і спинний край гладкий, звідси і її назва беззубка (Anodonta). У більшості ж двостулкових молюсків для більш міцного з'єднання стулок між собою під маківкою, зсередини, на спинному або замочному краю раковини, є різноманітні (за формою, числом і розташуванням) вирости, так звані зуби, кожен з яких входить у відповідне поглиблення на протилежній стулки. Все це разом узяте утворює замок раковини. Пристрій замку, характер, кількість та розташування його зубів служить важливою систематичною ознакою у двостулкових молюсків і характерно для сімейства, роду та виду. Лігамент також є частиною замкового апарату двостулкових молюсків, оскільки служить для з'єднання стулок між собою.

Поверхня раковини у більшості двостулкових молюсків, у тому числі й у беззубки, покрита різно забарвленим зовнішнім шаром, або періостраком. Він легко зіскаблюється ножем, і тоді під ним оголюється білий фарфороподібний або призматичний вапняний шар (ostracum). На ньому добре видно концентричні лінії - сліди наростання раковини, що йдуть паралельно до її країв. Внутрішня поверхня раковини у багатьох молюсків, у тому числі і беззубки, вистелена перламутровим шаром (hypostracum).

Періострак, що складається з конхіоліну, стійкий до зовнішніх впливів (як механічних, так і хімічних) і служить, таким чином, гарним захистом для внутрішнього вапняного шару раковини. Особливо добре помітна стійкість периострака до дії розчиненої у морській воді вугільної кислоти. Вона може накопичуватися біля дна, в самих придонних шарах, і в грунті, де живуть молюски (завдяки розкладу органічної речовини, частково і дихання водних організмів), і зростати в міру збільшення глибини та тиску. Так, у Карському морі часто зустрічаються зовсім м'які відмерлі раковини астарт, йольдій або портландій з розчиненою вапняною частиною раковини, від якої залишився один неушкоджений м'який роговий шар - періостракум.

Обидва шари раковини складаються з вапняних призмочек або пластинок, з'єднаних невеликою кількістю конхіоліну. У середньому (порцеляновому) шарі вони розташовуються перпендикулярно до поверхні раковини, а у внутрішньому (перламутровому) - паралельно їй; завдяки такому розташуванню виходить інтерференція світла, яка дає блиск і райдужні переливи перламутру. Чим тонше платівки цього шару, тим красивіший і яскравіший цей блиск. Найбільш красивий перламутр буває у тих молюсків, у яких товщина пластинок перламутру у шарі становить 0,4-0,6 мк.

Раковина молюска утворюється в результаті секреторної роботи його мантії: уздовж краю розташована велика кількість залозистих клітин, що виробляють різні шари раковини. Так, клітини особливої ​​мантійної борозенки, що йде вздовж краю мантії, утворюють зовнішній конхіоліновий шар, епітеліальні клітинитак званої крайової складки дають призматичний шар мушлі, а зовнішня поверхня мантії виділяє перламутровий шар.

Раковина двостулкових молюсків, що складається більш ніж на 90% СаС03, містить його у вигляді кальциту або арагоніту, що знаходяться в різних співвідношеннях. У тропічних молюсків раковина містить більше арагоніту, а також досить багато стронцію. Кристалографічне вивчення складу раковин копалин молюсків дозволяє тепер судити про температуру тих морів, в яких жили ці молюски.

Кальцій, що відкладається в раковину мантією, надходить у неї не тільки через кров, куди вона потрапляє з їжі через кишечник, але, як показали останні експерименти з радіоактивним кальцієм, клітини мантії можуть витягувати кальцій з води.

Зростання раковини відбувається як шляхом загального потовщення стулок в результаті нашарування нових і нових вапняних пластинок на внутрішній поверхні стулок, так і шляхом наростання всієї раковини по її вільному краю. При настанні несприятливих умов (у зимовий період, при погіршенні харчування і т. д.) зростання раковини сповільнюється або навіть зупиняється, що добре помітно на поверхні раковини у багатьох молюсків, де в цей час утворюються характерні згущення ліній, що мають вигляд концентричних смуг, що йдуть паралельно черевному краю раковини. По зимових кільцях - сезонних зупинок зростання - іноді можна визначити приблизно вік молюска. Однак у деяких видів такі кільця невиразні; у тропічних форм, де немає сезонних явищ, такі кільця зазвичай взагалі утворюються. У наших прісноводних перловиць та беззубок такі сезонні зимові перерви росту є, тому річні кільця виражені зазвичай добре.

Щоб відкрити стулки раковини беззубки, треба перш за все перерізати два наявні у неї всередині спереду і ззаду досить сильні м'язи-замикачі, що стягують обидві стулки в поперечному напрямку і закривають раковину. У живої беззубки легше зламати її тонку раковину, ніж відкрити її, не перерізавши цих м'язів.

Коли м'язи перерізані, то стулки самі вільно розкриваються, що розтягуються лігаментом, і можна бачити дві м'які напівпрозорі рожеві або жовті лопаті - мантію, що охоплює тіло з боків. Краї мантії трохи потовщені. Цим місцем вона прикріплюється до мушлі, на внутрішній поверхні стулок якої утворюється так звана мантійна лінія. Мантія беззубок, зростаючись ззаду, утворює два короткі сифони, опушені короткими чутливими виростами.

У молюсків, що закопуються в ґрунт, утворюються довгі скорочені сифони; місця прикріплення м'язів, що втягують їх, утворюють на внутрішній поверхні раковини відбиток, так званий синус. Чим глибший синус, тим довші сифони у молюсків, тим глибше вони можуть закопуватися в ґрунт.

На черевній стороні з-під краю мантії вперед видається досить велика клиноподібна нога, спрямована гострим кінцем уперед. Нога у беззубки дуже рухлива (як і в багатьох інших молюсків), і її дію легко спостерігати в акваріумі. Як тільки анодонта заспокоїться, її раковина відкривається, з'являються рожево-жовті краї мантії і назовні висовується кінчик ноги. Якщо все навколо спокійно, нога висовується ще далі (у великих анодонт на 4-5 см), занурюється в пісок, і молюс починає рухатися вперед або закопуватися в ґрунт переднім кінцем, злегка піднімаючись на своїй нозі. На пройденому нею шляху залишається слід у вигляді неглибокої борозенки.

Велика рухливість ноги беззубки визначається головним чином скороченням наявних у ній різних груп гладких м'язів. Є парні передній і задній м'язи: ретрактори, що втягують ногу косо вгору, протрактори, що висувають ногу вперед, і група дрібніших м'язів-піднімачів (елеваторів) ноги догори. Всі ці м'язи прикріплюються до внутрішньої поверхні стулок раковини, де відбитки місць їхнього прикріплення досить добре помітні (у ретракторів уздовж замкового краю раковини). Крім того, в нозі є ще цілий ряд дрібніших м'язів, що не прикріплюються до стулків і розміщені в нозі пошарово і поперечно.

Якщо відвернути мантійну лопату догори, то відкриється мантійна порожнина беззубки, де розташовані її основні органи: ротові лопаті, коричневі зяброві листки (по два з кожного боку тіла), нога, основа якої знаходиться між правою і лівою зябрами. Спереду, у поглибленні між ногою і переднім м'язом-замикачем, поміщається ротовий отвір, оточений двома парами невеликих трикутних скоротливих лопатей навколоротових. Кожна зябра у анодонти складається з двох листків напівзябер, які у свою чергу складені двома пластинками - висхідною та низхідною.

Кожна зяброва пластинка складається з рядів окремих ниток (філаментів), а кожна нитка відповідно утворює висхідне та низхідне коліна. У анодонти між сусідніми нитками і між колінами, що утворюються ними, є судинні сполуки (містки), що характерно для всього загону справжніх пластинчастожаберних. Кожна напівзябра являє собою, таким чином, гратчасту, складно продірявлену двошарову пластинку.

У представників інших загонів двостулкових молюсків зябра мають інший пристрій (про що буде сказано нижче).

Мантійна порожнина і розташовані в ній зябра постійно омиваються струмом води, який створюється головним чином мерехтінням дрібних вій епітелію, що покриває поверхню мантії, зябер, ротових лопатей і стінок тіла. Вода надходить у мантійну порожнину беззубки через нижній (дихальний) сифон, потрапляючи спочатку в її велику, нижню частину - дихальну камеру, потім проціджується через щілини в зябрах і йде в верхню частинумантійної порожнини - в дихальну камеру, звідки нарешті і виходить назовні через верхній (вивідний, або анальний) сифон. Засмоктування води через вхідний сифон відбувається в результаті різниці в гідростатичному тиску між поджаберним і наджаберним просторами мантійної порожнини та між нею та навколишнього молюска водою; ця різниця викликається не тільки роботою війкового епітелію, але також і скороченням зябрових ниток та мускулатури мантії та сифонів. Коли струм води сповільнюється, входячи у велику «вдихальну камеру» мантії, грубі та великі частинки випадають із нього та осідають на поверхні мантії, а потім видаляються з молюска. Легко переконатися у наявності інтенсивних струмів води, що надходить у мантійну порожнину, якщо покласти беззубку в неглибоку посудину з водою так, щоб вода лише трохи покривала раковину. Давши їй заспокоїтися, треба підсипати у воду поблизу заднього її кінця якийсь порошок, що залишається зваженим у воді (наприклад, туш, кармін, сухі терті водорості). Тоді можна побачити, як крупинки порошку йдуть через нижній (вступний) сифон усередину раковини і через деякий час із сильним струменем води викидаються назовні через верхній (вивідний) сифон. Іноді беззубка, часто без будь-якого зовнішнього роздратування, з силою захлопує стулки раковини і викидає назовні струмені води, оновлюючи відразу всю воду, що міститься в порожнині мантії. Незабаром стулки раковини знову відкриваються і нормальна повільна циркуляція води відновлюється.

Щоб переконатися в інтенсивності роботи війкового епітелію, можна вирізати шматочок мантії беззубки та покласти його внутрішньою поверхнею донизу на дно судини. Завдяки роботі вій, що триває ще деякий час, цей шматочок буде злегка переміщатися і навіть злегка повзти по похилій площині.

Засмоктування води та її циркуляція всередині мантійної порожнини забезпечують беззубку як необхідним її дихання киснем, а й їжею. Як і всі двостулкові молюски, беззубка позбавлена ​​голови та цілого ряду пов'язаних з нею органів-відокремленої глотки, слинних залоз, жорстких утворень для пережовування їжі (як, наприклад, хітинових пластиночок - терки, що є у черевоногих молюсків). Тому беззубка неспроможна харчуватися великими організмами. Вона і більшість двостулкових молюсків (Eulamellibranchia та Filibranchia) є активними фільтраторами. Такі молюски харчуються зваженими в товщі води детритом (найдрібнішими залишками відмерлих рослин та тварин) та мікропланктоном (одноклітинними водоростями, бактеріями та дуже дрібними тваринами). За допомогою складного вії механізму зябер і околоротових лопатей молюски відфільтровують їх з води, відокремлюючи неїстівну мінеральну завис і великі для них харчові частинки.

Зяброві нитки молюсків мають розташовані в певних місцях ряди різних за своїми розмірами вій, які і можуть відфільтровувати і відсортувати харчові частинки, обволікати їх слизом, а потім направляти в харчові борозенки, розташовані вздовж черевного краю напівзябер (у місцях переходу зхідних зябрових колін) або у їхньої підстави. Ряди досить великих бічних, найінтенсивніше працюючих вій на зябрових нитках виробляють фільтрацію води через вузькі щілини між зябровими нитками і забезпечують проходження її з «вдихальної» в «видихальну» камеру мантійної порожнини. Особливо великі латерально-фронтальні вії, що сидять з боків зябрових ниток, відціджують харчові частинки з води або вловлюють їх слизом, що рясно виділяється, і проштовхують на зовнішню сторону зябрових ниток. Тут розташовані фронтальні вії, які збирають харчові частинки і направляють їх донизу, до харчового жолобка. Харчові частинки, що збираються в харчових жолобках, також обволікаються слизом, утворюють тут грудочки, ущільнюються і завдяки роботі вій жолобка прямують до лопат. Ротові лопаті молюсків - дуже ефективний апарат, що сортує, що звільняє їжу від неїстівних частинок. Вони озброєні багатьма чутливими елементами-хемії механорецепторами. Вони мають ряди поперечних борозенок, озброєних особливо довгими віями; найдрібніші частинки, придатні для харчування, по ряду таких борозенок прямують до ротового жолобка (розташованого біля основи обох лопат), яким вони далі прямують до ротового отвору, де і заковтуються. За іншими борозенками (з віями, що працюють у протилежному, чому попередніх, напрямі) більші частинки і слизові грудочки, непридатні для харчування, скочуються вниз і падають на мантію. Сильні вії мантійних країв женуть ці частинки назад до основи вступного сифона; у міру просування туди ці частинки склеюються, ущільнюються і як так званих псевдофекалій викидаються назовні.

У двостулкових молюсків з групи Protobranchia (горіховидок, йольдій, портландій і т. п.), що мають найбільш просто влаштовані пелюсткоподібні зябра-ктенії, ротові щупальця дуже великі, скорочені і забезпечені довгим жолобчастим виростом. За допомогою його вони збирають з поверхні ґрунту дрібні харчові частинки - детрит, які потім переносяться віями по жолобку на пластинки ротових щупалець, де і сортуються; зябра-ктенідії служать головним чином для створення струмів води. Робота фільтруючого та сортуючого апарату двостулкових молюсків досить досконала. Так, мідії можуть відфільтровувати частинки розміром від 40 до 1, 5-2 мк (найкраще - 7-8 мк), повністю витягуючи їх з води. Вони затримують одноклітинні водорості та джгутикових; Тяжкі частки мінеральних суспензій, навіть розміром 4-5 мк, не затримуються мідіями. З суміші водоростей та пурпурових бактерій устриці витягують лише водорості; вони зазвичай затримують джгутикових, водорості та органічні частинки розміром більше 2-3 мк і пропускають усі частинки розміром 1 мк і менше.

Двостулкові молюски профільтровують дуже великі обсяги води. Так, устриця може профільтрувати протягом години близько 10 л води; мідія - до 2-5 л (при вищій температурі води більше, при нижчій - менше); їстівна серцевидка при температурі води в 17-19, 5 ° С - від 0, 2 до 2, 5 л, в середньому 0, 5 л води за годину; дрібні морські гребінці фільтрують зі швидкістю 1 л на годину на 1 г їхньої ваги, а старі – лише 0,7 л.

Травна система беззубки, як і у всіх двостулкових молюсків, складається з короткого стравоходу, більш менш округлого шлунка, середньої та задньої кишки; у шлунок відкриваються протоки парної травної залози - печінки, а на черевній стороні виступає кінець так званої кристалічної стеблинки. Відходить від шлунка кишечник (середня кишка) в основі ноги, в масі статевих залоз утворює 1-2 обороти, потім переходить на спинну сторону і, пронизуючи нижню стінку перикардіальної сумки, проходить через шлуночок серця, виходить за межі перикардія через його спинну частину, проходить над заднім замикаючим м'язом і закінчується анальним отвором, що відкривається в клоакальну камеру мантійної порожнини з її вивідним сифоном. Частина кишечника, що йде від перикардію до анального отвору, зазвичай називається прямою або задньою кишкою. Кишковий тракт двостулкових молюсків не має м'язових волокон, і пересування їжі в ньому відбувається завдяки роботі війчастого епітелію, що вистилає його. Видалення неперетравлених залишків сприяє м'язова зв'язка, що оточує анальний отвір.

Потрапивши через короткий стравохід у шлунок, харчові частинки завдяки діяльності війного струму та шлункового жолобка відсортуються на дрібні та великі. Великі харчові частинки потрапляють у кишечник, а дрібніші розносяться по складках шлунка і збираються у кінця кристалічного стеблинки, що виступає. Його виступаючий кінець постійно обертається, що сприяє перемішування харчових частинок та їх сортуванню. Кристалічна стеблинка утворюється в особливому мішковидному органі і являє собою склоподібну паличку драглистої речовини, що складається з білка типу глобуліну з адсорбованими в ньому ферментами (амілазою та ін), здатними перетравлювати вуглеводи (крохмаль, глікоген). Потрапляючи в слабокисле середовище кишечника, він починає розчинятися і виділяти адсорбовані в ньому ферменти - єдині двостулкові молюски, що виділяються в кишечникдля позаклітинного травлення їжі. Дрібні харчові частинки, оброблені ензимами кристалічного стеблинки, надходять із шлунка у вирости печінки. Вона складається з дуже великої кількості подовжених сліпих трубочок – дивертикул і не є травною залозою у звичайному сенсі; в ній не виробляються і не виділяються в кишечник будь-які травні ферменти, і вона є органом внутрішньоклітинного (а не позаклітинного) перетравлення їжі та всмоктування. Внутрішньоклітинне перетравлення у двостулкових молюсків проводиться головним чином фагоцитуючими блукаючими клітинами - амебоцитами. Вони у багатьох зустрічаються у дивертикулах печінки, а й у шлунку й у середній кишці. Амебоцити мають різні ферменти і здатні перетравлювати не тільки вуглеводи, але й білки і жири і т. д. Блукаючі клітини можуть проходити через епітелій кишкового тракту в його просвіт і назад повертатися в тканини. Заковтують і перетравлюють харчові частинки також клітини печінки; вони також можуть блукати просвітом дивертикул і назад повертатися в стінки печінки. Блукаючим клітинам і належить основна роль у перетравленні їжі у двостулкових молюсків.

При відмиранні амебоцитів та клітин печінки їх травні ферменти можуть надходити у просвіт кишкового тракту. Тому сліди різних ферментів (протеаз, ліпаз) знаходять у витяжках з печінки та шлунка двостулкових молюсків.

Далеко не всі організми, що потрапили в кишечник, перетравлюються двостулковими молюсками. Нерідко, особливо при великій кількості їжі, у фекальних масах молюсків знаходять живих діатомей (одноклітинні водорості з кремнієвим скелетом), дрібних веслоногих рачків і т. п. Тому при штучному розведенні двостулкових молюсків (устриць) у виростних басейнах намагаються підтримувати певну концентрацію планктонних водоростей, якими вони харчуються.

Зі сказаного видно, що травлення у двостулкових молюсків дуже своєрідно. Вони можуть перетравлювати позаклітинно лише вуглеводи, а білкові та жирові компоненти їхньої їжі перетравлюються фагоцитуючими блукаючими амебоцитами та клітинами їх «печінки». Таким чином, двостулкові молюски є дуже спеціалізованою групою тварин, пристосованої до харчування детритом, одноклітинними водоростями та бактеріями.

Кровоносна система у беззубок, як у всіх двостулкових молюсків, незамкнена, і кров - гемолімфа- циркулює не тільки по кровоносних судинах - артеріях і венах, але і в просторах між органами, і в сполучній тканині за цілою системою лакун і синусів, що не мають власних стінок. Артеріальна кров тече головним чином судинами, а венозна система має переважно лакунарний характер. Кров проганяє через всю систему завдяки скороченню серця, а також мускулатури тіла. Серце у двостулкових молюсків (у анодонти) складається із шлуночка та двох передсердь і лежить у перикардіальній порожнині, або навколосерцевій сумці, розташованій на спинній стороні тіла. Перикардій є витягнутий тонкостінний мішечок, наповнений гемолімфою, і є у двостулкових молюсків частиною сильно зменшеної в обсязі їх вторинної порожнини тіла. Шлуночок має потужні м'язові стінки і має вигляд мішка грушоподібної форми, своїм широким кінцем зверненого назад. Передсердя дуже тонкостінні, напівпрозорі та найчастіше мають вигляд витягнутих трикутників, вершини яких відкриваються у шлуночок; при вході в останній вони забезпечені невеликими напівмісячними складками - клапанами, що пропускають кров тільки з передсердя до шлуночок.

У беззубки, як у більшості двостулкових, шлуночок пронизаний задньою кишкою, що проходить через нього, але його порожнина при цьому цілком замкнута і відділена від кишки своєю стінкою. Зі шлуночка кров розходиться по тілу: до заднього кінця - через задню аорту, яка поділяється на дві артерії, що живлять судини задньої частини мантії та заднього замикального м'яза; до переднього кінця - через передню аорту і артерії, що відходять від неї до ноги, до нутрощів і до передньої частини мантії. З артеріальних судин кров виливається в не заповнені тканинами проміжки, і через систему лакун кров, що стала венозною, збирається за синусами та венами у великий поздовжній венозний синус, що лежить між органами виділення. Пройшовши звідси через венозну систему нирок, вона вливається в приносять парні зяброві артерії, що проходять біля основи кожної зябра. З них венозна кров по приносять зябрових судинах низхідних зябрових пластинок розтікається по зябрових нитках та їх судинних перемичках. Окислена в зябрах артеріальна кров, насичена киснем, по виносних судинах висхідних зябрових пластинок вливається в парні (з кожного боку молюска) зяброві вени, звідки надходить у передсердя. У передсердя надходить і та частина крові, яка, минаючи зябра і нирки, окислилася в судинах мантійних складок і по мантійних венах надійшла в зовнішні зяброві вени. Мантія з її сильно розгалуженими кровоносними судинами грає у двостулкових молюсків дуже велику роль у диханні та збагаченні крові киснем.

Те, що у більшості двостулкових молюсків шлуночок серця виявляється пронизаним прямою кишкою, знаходить своє пояснення в особливостях їх ембріонального розвитку та в еволюції всієї цієї групи. У ряду нижчих представників двостулкових є не тільки два передсердя, а й два роздільні шлуночки, що лежать з обох боків кишки (у арок); в інших - непарний шлуночок лежить над кишкою (горіховидки, аномії, лими), у третіх - він лежить донизу від кишки (устриці, перлини та ін) - Все це вказує на те, що розташування кишки і серця по відношенню один до одного зазнавало великі зміни в процесі еволюції двостулкових молюсків, і на те, що спочатку вони мали два роздільні шлуночки, які потім злилися разом. Частота скорочення серця у двостулкових молюсків, що є загалом малорухливими організмами, невелика, зазвичай не більше 15-30 разів на хвилину, у той час як у таких рухливих і активних молюсків, як головоногих, серце скорочується 40-80 разів на хвилину. Усі відділи серця двостулкових молюсків можуть скорочуватися автономно.

У двостулкових молюсків, як і взагалі у безхребетних із незамкненою кровоносною системою, кров'яний тиск дуже низький і дуже мінливий.

Кров-гемолімфа-двостулкових молюсків відіграє величезну роль у їхньому житті, обміні речовин. Вона виконує цілий ряд функцій: забезпечує внутрішні органи та тканини киснем та поживними речовинами, забирає продукти їх життєдіяльності (вуглекислоту, продукти азотистого обміну тощо), створює та підтримує сталість їх внутрішнього середовища (іонного складу, осмотичного тиску). Нарешті, грає дуже велику роль у створенні гідравлічного механізму тиску, необхідного тургору (напруги), а також під час руху молюсків. Вивчення циркуляції крові в тілі двостулкових молюсків пояснило явище розбухання ноги, що спостерігається під час руху та закопування тварини. Воно відбувається завдяки наповненню її кров'ю, яка надає нозі необхідну пружність, створює необхідний тургор. Коли нога витягується і м'язи ножів розслабляються, кров надходить по артерії в ногу, а при її скороченні йде назад в тіло. Так, у морського живця, який може дуже швидко закопуватися, нога спочатку занурюється в ґрунт і кров швидко втікає до неї, розширюючи кінець ноги у вигляді диска; останній служить якорем, коли м'язи ножів, скорочуючись, тягнуть молюска вниз. При підйомі молюска з ґрунту на поверхню ножні м'язи розслабляються, а кінець ноги знову розширюється, заповнюючись кров'ю; тримаючись на такому «якорі», нога витягується, тому що частина крові надходить у верхню частину ноги і підштовхує молюска вгору. Приплив, нагнітання необхідної для набухання ноги кількості крові та її відтік регулюються так званим кеберовим органом, що грає при цьому роль клапана.

На противагу тваринам із замкненою кровоносною системою двостулкові молюски, як і всі безхребетні, що мають незамкнену кровоносну систему, мають досить значний об'єм крові - гемолімфи. У молюсків (крім головоногих) він становить 40-60% (об'ємних відсотків) до ваги тіла без раковини. У прісноводної перлинки(Margaritifera) та у мідії(Mytilus californianus) на 100 г ваги тіла об'єм крові становить близько 50 мл.

У крові двостулкових молюсків є багато формених елементів, переважно різних форм амебоцитів (лейкоцитів). Кількість їх коливається у різних видів від 6000 до 40 000 один мм3. У двостулкових молюсків є й еритроцити; іноді їх навіть може бути більше ніж деякі форми лейкоцитів. Гемоглобін виявлений у досить багатьох видів (арки, морські живці, телліни, пектункулюси, астарти та ін).

Важлива для газообміну (для постачання органів та тканин киснем) здатність крові насичуватися киснем у двостулкових молюсків дуже мала і становить 1-5% до обсягу їхньої крові. Так, 100 мл крові беззубки здатні поглинути лише 0, 7 мл кисню, а в мідій - 0, 3 мл. Беззубка споживає 0,002 мл 02 на 1 г своєї ваги за годину (при 10°С); устриці відповідно - 0,006 мл 02 (при 20°С); мідії-0,055 мл 02. Дещо більше зазвичай споживають види більш рухливі, як, наприклад, морські гребінці Pecten grandis, що споживають 0,07 мл 02 на 1 г своєї ваги за 1 годину (або 70 см3 02 на 1 кг ваги). Дрібні форми також часто споживають більше кисню, ніж великі. Наприклад, рогова кулька при оптимальній для неї температурі води (18°С) споживає 0,05 мг 02 на 1 г ваги за годину, але при зниженні температури води до 0,5°С споживання кисню у неї майже припиняється. У споживанні кисню, т. е. інтенсивності обміну, в багатьох двостулкових молюсків спостерігаються сезонні коливання; так, мідії в літню, найбільш активну пору їхнього життя споживають приблизно вдвічі більше кисню, ніж у зимову, холодну пору року.

Багато двостулкові молюски можуть досить довгий час жити за дуже малого вмісту кисню у воді або навіть за його відсутності. Так, піщана черепашка(Муа arenaria) може жити в безкисневих умовах при 14 ° С до 8 днів, а при 0 ° навіть кілька тижнів; віргінська устрицятакож виносить такі умови протягом тижня та більше. Обмін речовин у такі періоди анаеробіозу різко знижується, але молюски можуть при цьому отримувати необхідний для їхнього життя кисень шляхом інтрамолекулярного дихання - гліколітичного розщеплення їх запасних речовин (вуглеводів та жирів) на кшталт бродіння. Така здатність до тимчасового (факультативного) анаеробіозу (аноксибіозу) особливо характерна і необхідна для видів, що живуть на літоралі (як, наприклад, для піщаної черепашки, мідій, балтійської макоми, їстівної серцевидки). Під час відливу вони закривають свої раковини, невелика кількість кисню в їхній мантійній порожнині досить швидко зникає, і вони починають жити за рахунок аноксибіозу. Під час припливу вони розкривають свої раковини, безперервно фільтрують воду та дихають киснем, розчиненим у воді; спочатку у них різко (у кілька разів) підвищується інтенсивність фільтрації та споживання кисню, а потім через деякий час приходить у норму, характерну для їхнього життя у воді.

Органами виділення у двостулкових молюсків є нирки, а також, але меншою мірою так званий кеберів орган; останній являє собою залізисте потовщення передньої частини та передньо-бічних стінок перикардіальної сумки.

Нирки або боянусові органи відкриваються своїми внутрішніми кінцями в перикардій, а зовнішніми - в мантійну порожнину. Нирки беззубки мають вигляд двох темно-зелених вигнутих трубчастих мішечків; один кінець має залізисті стінки і представляє власне видільну частину нирки, інший має вигляд пляшечки, де накопичуються продукти обміну речовин, що підлягають видаленню з тіла.

У двостулкових молюсків немає такої концентрації частин центральної нервової системи (нервових вузликів або гангліїв), як у черевоногих молюсків. У беззубки, наприклад, є одна пара гангліїв над ротом, трохи за ним, інша пара - глибоко в нозі і третя - позаду заднього замикального м'яза. Між першою та другою парою гангліїв, а також між першою та третьою проходить по парі нервових стовбурів, а кожна пара вузликів з'єднана між собою поперечними перемичками (комісурами).

Органи почуттів у двостулкових порівняно коїться з іншими класами молюсків розвинені досить слабко. Однак ці органи у них досить різноманітні за своєю будовою і розсіяні в різних частинах тіла: уздовж зовнішніх країв мантії, на кінцях сифонів, на перших зябрових нитках, біля ротового отвору на ротових щупальцях, на краях заднього замикального м'яза, у задихальної камері кишки і т. д. Ці органи почуттів є як досить складні утворення - очі, або фоторецептори, органи рівноваги - статоцисти, або статорецептори, так і простіші - осфрадії, різні чутливі вирости, а іноді і просто скупчення пігментованих чутливих клітин.

Фоторецептори у двостулкових молюсків можуть бути влаштовані дуже по-різному: від простих епітеліальних пігментних (оптичних органел) до досить складних очей з кришталиком та сітківкою. Такі очі можуть бути дуже численними, особливо у вільноживучих форм, як-от мантійні очі у гребінців, у яких їх налічується іноді до 100 на обох краях мантії.

Різно влаштовані очі та очі можуть розташовуватися у двостулкових також на перших зябрових нитках (зяброві очі у арок, аномій), на коротких виростах навколо отворів сифонів (у деяких серцевидок та ін).

У багатьох двостулкових є так звані оптичні органели, сферичні або подовжені, що концентрують світло на особливому внутрішньоклітинному іннервованому утворенні (ретинеллі). Такі фоторецептори розкидані на кінцях сифонів та інших частинах тіла молюсків.

Органи рівноваги у двостулкових являють собою міхурове вп'ячування епітелію, добре иннервируемое, вистелене зсередини війковим епітелієм, замкнене (статоцист) або відкрите (статокрипт). Вони містять усередині тверде мінеральне зерно (статоліт) або дрібні піщинки (статоконії). Зазвичай, наприклад, у беззубки, статоцисти розташовані неподалік ножного ганглія або на спинній стороні молюска. Органи рівноваги добре розвинені у вільноживучих форм, наприклад, у морських гребінців.

Осфрадії є зазвичай дуже дрібні парні пігментовані добре іннервовані групи чутливих клітин. Вони можуть розташовуватися в різних місцях - на нозі, в ділянці зябер, задньої кишки і т. д. Їх роль ще недостатньо ясна: чи є вони хеморецепторами або органами дотику.

Анодонти, як і більшість двостулкових, роздільностатеві, але в умовах водойм зі стоячою водою можуть зустрічатися окремі гермафродитні особини або навіть цілі їх колонії. При цьому, щоб уникнути самозапліднення, спочатку продукуються чоловічі статеві продукти - сперматозоїди, а потім жіночі - яйця. Парні, сильно розчленовані статеві залози (гонади) у двостулкових (у тому числі й у анодонти) залягають у спинній частині ноги, де їх оточує петля кишечника та вирости печінки; вивідні протокигонад відкриваються в мантійну порожнину поряд з отворами системи виділення. Тільки у деяких найпримітивніших двостулкових молюсків протоки статевих залоз відкриваються загальним отвором із видільною часом. У деяких прісноводних двостулкових статевий диморфізм виражений настільки різко, що самців і самок того самого виду іноді відносять до різних видів.

Розвиток молоді у двостулкових молюсків відбувається різноманітно. Майже всі морські форми, що мешкають на мілководдях, відкладають яйця прямо у воду, де і відбувається запліднення, або воно відбувається в мантійній порожнині материнської особини. Яйця вільно плавають у воді, рідше склеюються або прикріплюються до раковин, водоростей. Виняток становлять живородні (точніше, личинкородячі) форми, як устриці, арки та інших.

Запліднені яйця двостулкових молюсків, пройшовши стадію дроблення спірального типу, утворюють трехофорообразную личинку, подібну до личинки багатощетинкових черв'яків (поліхет). Однак у процесі ембріонального розвитку двостулкових молюсків майже відсутній процес сегментації, настільки характерний у розвиток личинкових стадій кільчастих черв'яків. У личинки двостулкових молюсків є зачаток ноги та первинної раковини (продіссоконха), яка спочатку закладається у вигляді однієї платівки, розташованої на спинній стороні личинки. Після ряду змін трехофора, у якої виникає вітрило (velum) – війковий тім'яний диск, двостулкова раковинка та зачатки інших органів, перетворюються на велігер. Наявність вільноплаваючої личинки (велігер) є дуже важливою життєву стадію молюсків, оскільки забезпечує їм можливості широкого розселення, оскільки дорослі двостулкові молюски ведуть зазвичай малорухливий чи навіть прикріплений спосіб життя. Разом з тим ця личинкова стадія життя, як і в інших безхребетних, є найчутливішою до несприятливих зовнішніх умов, і лише висока плодючість двостулкових молюсків забезпечує збереження виду та його розселення.

У ряду морських холодноводних і, мабуть, у багатьох глибоководних океанічних видів двостулкових молюсків розвиток може відбуватися з дуже укороченою стадією личинки, що плаває, або зовсім без неї. В останньому випадку утворюються нечисленні великі яйця, з великою кількістю поживної речовини. Це дозволяє їм розвиватися незалежно від наявності їжі у навколишній воді, що особливо важливо для глибоководних форм, де кількість їжі для молоді у дна дуже обмежена.

Грунтуючись на будові раковини, замку, зябер, на розташуванні та кількості м'язів-замикачів, зв'язки та ін., розрізняють загони: Гребінчастозубі, Зв'язковозубі, Справжні пластинчасто-жаберні та Перегородчасто-жаберні.

Життя тварин: у 6-ти томах. - М: Просвітництво. За редакцією професорів Н.А.Гладкова, А.В.Міхєєва. 1970 .

Двостулкові молюски (Bivalvia) відрізняються раковиною, що складається з двох частин (створок). Цей клас має ще кілька назв, що характеризують представників цього класу. Наприклад, Lamellibranchia - пластинчатожаберні молюски, чиї зябра дійсно складаються з платівок. Acephala – безголові молюски, які в процесі еволюції втратили голову. Pelecypoda (топороногі) - назва описує форму кінцівок двостулкових.

Особливості способу життя

Друга за величиною група молюсків після черевоногих складається з більш як 20 тис. видів. Всі ці види – бентосні, тобто донні. Двостулкові молюски мешкають на дні водойм з прісною або солоною водою. Більшість Bivalvia вкрай повільнічи ведуть майже нерухомий спосіб життя.

Наприклад, швидкість переміщення дном представників виду річкових двостулкових молюсків - беззубки - трохи більше 20-30 див на годину. А устриці, наприклад, прикріплюються до субстрату ще в личинковій стадії і не здатні до переміщення зовсім.

До встановлення подібного мало-або зовсім нерухомого способу життя привели еволюційні зміни, пов'язані зі зникненням голови та радули (від латинського radula - скребок, скребниця, терка для зішкрібання їжі) та формуванням розвинених пластинчастих зябер.

Двостулкові молюски ведуть малоактивний спосіб життя на дні водойм.

Глибини, на яких мешкають різні види класу Bivalvia, різні - від приливно-відливної прибережної зони до морських западин 10 км завглибшки.

Двостулкові молюски харчуються частинками органіки та дрібним планктоном. Відфільтровуючи водну завись за допомогою зябер, вони реалізують відразу дві функції:дихання, поглинаючи кисень з води, та харчування, відціджуючи придатні для харчування частки.

Деякі групи пластинчатожаберних мають цікаві пристосування до життя на камені. Види, що належать до роду камінців (Pholas), для свердління ходів у камінні на передньому кінці раковини мають гострі зубчики. А інший вид морських двостулкових молюсків, званий морським фініком (Lithophaga), хоч і не має апарата для свердління, але також здатний проникати в каміння, розчиняючи їх кислотою, що виділяється спеціальними залозами.

Будова тіла та раковини

Усередині двостулкової раковини міститься тіло молюска, Що складається з тулуба та ноги. Нога - м'язова частина тіла, за допомогою якої молюски пересуваються дном або зариваються в грунт. Вона частіше має клиноподібну форму і здатна висуватись з раковини.

Усередині раковини розташовується тіло молюска

У багатьох видів, наприклад, у мідії (Mytilus) у нозі є бісусна залоза, що виділяє речовину, що допомагає молюску кріпитися до каміння та подібного субстрату. Біссус є міцними нитками. У деяких дорослих молюсків такої залози немає, у цьому випадку вона, швидше за все, була розвинена на стадії личинки.

Раковини пластинчатожаберних можуть мати різні розміри та форму. Найдрібніші глибоководні молюски не виростають понад 0,5 мм завдовжки. Але існують і гіганти, наприклад, тридакна - мешканець коралових рифів у тропічних морях. Розміри цього виду двостулкового можуть досягати 1,4 м завдовжки при масі тіла до 200 кг.

Більшість видів має сплющене з боків довгасте тіло. Але зустрічаються і види подовженої червоподібної або майже кулястої форми. Раковина може бути симетричною або мати стулки різного розміру. У більшості представників двостулкових є замок на стулках раковини, який запобігає зміщенню стулок відносно один одного.

Незалежно від форми та розміру раковина складається з трьох шарів:

• зовнішнього – конхіолінового;
• внутрішнього – вапняного;
• нижнього – перламутрового.

Морська раковина двостулкового молюска товща, ніж у мешканця прісної водойми.

Товщина та міцність раковини у різних видів теж різна і залежить від умов проживання. Велика кількість мінеральних речовин у воді дозволяє наростити більш міцний вапняний скелет, тому морські двостулкові зазвичай мають більш товсту раковину, ніж прісноводні види. Прилегла до стулків частина тулуба молюска виділяє речовини, з яких складається раковина. Таким чином, протягом життя раковина поступово наростає. Серед Bivalvia з добре розвиненим перламутровим шаром є прісноводні види (перловиця, прісноводна перлина та ін.) та морські (морська перлина та ін.).

Практичне значення двостулкових молюсків

Люди, які живуть у безпосередній близькості до берегів морів і річок, здавна використовували Bivalvia як їжу. А з їхніх раковин та перлів виготовляли домашнє начиння та прикраси. Для вживання в якості їжі використовуються багато пластинчатожаберних. Найпоширенішими видами є:

• мідії (Mytilus);
• серцевидки (Cardium);
• устриці (Ostrea);
• гребінці (Pecten).

Промисел перлів

При попаданні стороннього подразника в раковину – утворюється перлина

В даний час широко розвинена марикультура молюсків Bivalvia, тобто їх штучне розведення. Вирощують їх з метою використання в їжу або для отримання перлів.

Засноване в 1907 році в Японії підприємство було першим виробництвом штучних перлів. Bivalvia для цього видобували у відкритому морі, і лише в середині 50-х років вдалося налагодити вирощування перлин.

Поміщені в раковину перлини сторонні предмети поступово обволікаються перламутром. І через 1-2 роки можливе вилучення готових перлин, які ретельно сортують за розмірами та відтінками та відправляють на підприємства для виготовлення ювелірних виробів.

Біологічне очищення вод

Здатність молюсків Bivalvia до біофільтрації вважається корисною властивістю цих живих організмів. Актуальним вважається напрямок, що розглядає можливість використання цих тварин для очищення вод. Молюски здатні поглинати та накопичувати у тканинах свого тіла важкі метали та очищати води від хімічних та органічних забруднень. Середня активність пластинчастожаберних при фільтрації води - близько 1 л на годину.

Одним із самих корисних властивостейданих організмів є здатність до очищення води

Питання охорони та розведення Bivalvia для використання їх як біофільтраторів у прісних та морських водах розглядається вченими як один із найактуальніших питань. У районах, де налагоджено промислове розведення пластинчатожаберних, відбувається якісне біологічне очищення води, накопичення донного мулу, розвивається найбагатша придонна фауна та підвищується загальна продуктивність океану.

Освіта осадових порід

Молюски, що відмирають, утворюють вапняні осадові породи, які утворюють на морському і океанічному дні пласти, що є матеріалом для утворення черепашника, мармуру, вапняку. Викопні залишки черепашок є формами, на яких ґрунтується визначення віку пластів Землі.

Шкідливі представники

В першу чергу молюски Bivalvia шкодять гідротехнічним спорудам та морським кораблям. Ведеться активна розробка спеціальних покриттів, здатних захистити судна та споруди від обростання шкідниками.

Деякі різновиди молюсків є шкідниками

У річках і морських водах Чорного та Каспійського морів, де мешкає двостулковий молюск виду Dreissena Polymorpha, можуть утворюватися значні колонії цих тварин, які прикріплюються до гідротехнічних споруд. Селяться ці тварини у водопровідних трубах та турбінах гідроелектростанцій, призводячи до засмічень.

Відомим шкідником є ​​молюск Bivalvia виду Teredo navalis (або шашен), званий також корабельним хробаком. Водиться в Чорному та далекосхідних морях, у довжину досягає 18 см і має червоподібну форму. Раковина займає лише один кінець і пристосована для свердління деревини. Молюс пошкоджує дерев'яні споруди та днища суден. Для боротьби з деревом дерево просмалюють.

Чисельність видів - близько 20 тис. довкілля - морські та прісні води.

Особливості класу розглянемо з прикладу його представника - беззубки. Загальна схема будови беззубки представлена ​​рис. 9.61.

Рис. 9.61.

1 - Лінія, по якій обрізана мантія; 2 - м'яз-замикач; 3 - рот; 4 - нога; 5 – ротові лопаті; 6,7 - зябра; 8 - мантія; 9 - вступний сифон; 10 - Вивідний сифон; 11 - задня кишка; 12 - перикардій

Тіло повністю прикрите раковиною, що складається із двох стулок. У раковини розрізняють передній (тупий) і задній (загострений) кінці, спинний та черевний краї. Стулки раковини з'єднуються спинними краями за допомогою еластичного зв'язування (сприяє розкриванню раковини, оскільки м'язів-розмикачів немає).

Тіло розташоване переважно у спинній частині раковини, покрите мантією (складки якої утворюють сифони – див. нижче).

Є клиноподібна нога, що служить для пересування та заривання в ґрунт.

Голова відсутня.

Нервова система має спрощену будову: три пари нервових вузлів, пов'язаних комісурами, і нерви, що відходять від них.

Органи почуттів розвинені слабо, представлені примітивними органами рівноваги та органами хімічного почуття – чутливими клітинами на зябрах, у стінці мантії та сифонів. У деяких представників класу по краях мантії трапляються фоторецепторні клітини.

Травна система заснована на харчуванні зваженими у воді найпростішими, одноклітинними водоростями. Їжа зі струмом води через вступний сифон надходить у мантійну порожнину, де відфільтровується від мінеральних частинок, після чого транспортується в рот, далі - в шлунок (в який впадають протоки дволопатевої печінки), середню і задню кишку, що закінчується анальним отвором, що відкривається порожнину. Екскременти з останньої віддаляються зі струмом води через вивідний сифон.

У зв'язку з редукцією голови ковтка, язик та слинні залози відсутні.

Кровоносна система має незамкнутий тип.

Серце - трикамерне (два передсердя та один шлуночок).

Дихальна система: зябра, що складаються з тонких платівок, обплетених густою мережею кровоносних капілярів.

Видільна система – непарна нирка.

Є роздільна порожнина.

Статеві залози парні.

Зовнішнє запліднення (сперматозоїди з мантійної порожнини самців виводяться через сифон назовні, а потім зі струмом води потрапляють в мантійну порожнину самки, де і відбувається запліднення).

Інші представники класу: перловиця, мідія, далекосхідний гребінець, корабельний черв'як, дрейссена, устриця, тридакна (найбільший представник класу: довжина – 140 см, маса – 250 кг).

Роль двостулкових молюсків у природі та житті людини:

• є ланкою харчових ланцюгів, очищувачами води;
• прискорюють перенесення З, Р, N через водні екосистеми, відфільтровуючи значні кількості суспензій, що містять дані елементи, і осаджуючи їх у вигляді біологічних конкрецій на дно водойм;
• є шкідниками сільськогосподарських культур (слимаки, виноградні равлики);
• завдають шкоди (шляхом псування деревини) кораблям та портовим спорудам (корабельний черв'як);
• використовуються як харчовий продукт (мідії, устриці, гребінці);
• використовуються для виготовлення прикрас з перламутру та перлів.

Клас Головоногих молюсків

Чисельність видів – близько 700.

Середовище проживання: моря, океани.

Схема будови тіла головоногих молюсків представлена ​​на рис. 9.62.

Рис. 9.62. Будова двох зябрових головоногих молюсків (на прикладі самки каракатиці):

1 - чорнильний мішок; 2 - ділянку порожнини тіла; 3 - навколосерцева порожнина; 4 - серце; 5 - Нирка; 6 - зябра; 7 - отвір нирки у навколосерцеву порожнину; 8 - зовнішній отвір нирки; 9 - статевий отвір; 10 - анальний отвір; 11 - мантія; 12 - лійка; 13 - ловче щупальце; 14 - щупальце; 15 - ковтка з щелепами; 16 - ганглії; 17 - очей; 18 - стравохід; 19 - слинна залоза; 20 - печінка; 21 - шлунок; 22 - рудимент раковини; 23 - яєчник; 24 - початок яйцевода

Є голова та тіло.

Нога перетворена на щупальця, що змістилися на голову і оточують ротовий отвір, або м'язову трубку - лійку (сифон).

Є раковина: а) у примітивних форм - зовнішня багатокамерна (наутілус помпілус); б) у вищих форм - внутрішня, редукована (восьминоги).

Тіло оточене мантією.

Покриви складаються зі шкіри (одношаровий циліндричний епітелій) та дерми з хроматофорами (зміна забарвлення відбувається шляхом зміни форми цих клітин).

Двигуна система: 10 щупалець з присосками (2 щупальця – ловчі, 8 – для захоплення видобутку та інших маніпуляцій).

М'язи мантії та лійки служать для виштовхування води через лійку (сифон) (наслідок - реактивний ефект, що забезпечує велику швидкість пересування).

Нервова система є великим мозком (результат злиття гангліїв окологлоточного кільця), укладений у хрящову капсулу.

Органи чуття:

• два великі очі (похідні покривів; будова аналогічна оку людини, акомодація здійснюється шляхом переміщення кришталика щодо сітківки);
• нюхові ямки (під очима);
• органи рівноваги (всередині хрящового черепа);
• органи смаку (хеморецептори на щупальцях).

Будова травної системи пов'язана з гем, що головоногі молюски - м'ясоїдні (хижаки).

Схема функціонування травної системи така:

рот (2 рогові щелепи, язик з терткою, слинні залози з отруйним секретом) -» ковтка -> стравохід -? шлунок, куди відкриваються протоки печінки -? тонка кишка -? задня кишка (сюди відкривається чорнильна залоза) -? порошиця (відкривається в мантійну порожнину).

Дихальна система: зябра (2-4) усередині мантійної порожнини. Кровоносна система майже замкнута (лакун мало, вони короткі).

У крові - пігмент гемоціаніну, до складу молекул входить Сі, що надає крові блакитного кольору;

Будова кровоносної системипредставлено на рис. 9.63.

Рис. 9.63.

Видільна система: 2 або 4 нирки.

Статева система та розмноження характеризуються наступним.

Є роздільна порожнина.

Статеві залози – непарні.

У жіночих особин полова протока відкривається в мантійну порожнину, де і відбувається запліднення.

У чоловічих особин гамети надходять у спеціальну сперматофорну сумку, в якій сперматозоїди склеюються і формують спеціальні пакети - сперматофори. Сперматофори за допомогою спеціального щупальця (гектокотилю) вводяться в мантійну порожнину самки.

Яйця відкладаються у спеціальні гнізда.

Розвиток прямий.

Представники класу:

• підклас Чотирьохжаберні(Давні та примітивні). Приклад: наутілус (серце складається з 1 шлуночка, 4 передсердь), є багатокамерна раковина;
• підклас Двожаберні(Найбільш організовані). Приклади: восьминоги, кальмари, каракатиці, аргонавти (серце має 1 шлуночок, 2 передсердя).