Kalojen kiduskaaret suorittavat tehtävän. Huomautuksia kalojen anatomiasta. Kiduksen laitteisto. Kiduskaarien päätehtävä

Kidukset sijaitsee kidusten ontelo, peitetty operculum.
Rakenne kidukset eri kalaryhmät voivat vaihdella: syklostomit kidukset pussimainen, rustomainen-lamellimainen, luinen- kampa.

Mielenkiintoista on, että hengityksen vesi tulee kiduksiin luinen kala suuaukon kautta, ei ulkoa.

Evoluutioprosessissa kalojen kidukset parani jatkuvasti, ja kidusten hengityspinnan pinta-ala kasvoi. Suurin osa kaloista hengittää veteen liuennutta happea, mutta osa hengittää osittain happea ilmasta.

Kiduksen laitteisto luisella kalalla on viisi kiduskaaret(1 - kuvassa), sijaitsee kidusontelossa ja peitetty kova kidusten kansi. Neljällä kaarella ulkokuperalla sivulla on kaksi riviä kidusfilamentteja(4 - kuvassa), jota tukevat rustot. Kiduskaaren toisella puolella lähde kidusharavat(2 - kuvassa), jolla on suodattava rooli: suojaava kidukset ruokahiukkasten sisäänpääsystä (petoeläimissä heteitä myös kiinnittää saaliin lisäksi).
puolestaan kiduksen lohko ja peitetty ohuella terälehtiä: se tapahtuu niissä kaasunvaihto. Määrä terälehtiä voi olla erilainen eri kalalajeille.

kidusten valtimo sopii pohjalle terälehtiä, tuo niihin hapettunutta (valtimoverta) ja on rikastettu hapella (3 - kuvassa sydän).

Kalan hengitys tapahtuu seuraavasti: sisäänhengitettäessä suuaukko aukeaa, kidusten kaaret siirtyvät sivuille, kidusten suojukset puristuvat tiukasti päätä vasten ulkoisella paineella ja sulkevat kidusten raot.
Paine-eron vuoksi vesi imeytyy kidusten ontelo kidusfilamenttien pesu. Uloshengitettäessä kalan suuaukko sulkeutuu, kiduskaaret ja kidusten suojukset liikkuvat toisiaan kohti: paine kidusontelossa kasvaa, kidukset aukeavat ja vesi puristuu niiden kautta ulos. Uiessaan kala voi luoda vesivirran liikkumalla suu auki.

Kidusfilamenttien kapillaareissa, kaasunvaihto ja vesi-suolavaihto：Happi pääsee vereen vedestä ja hiilidioksidi (CO 2), ammoniakki, urea. Aktiivisen kidukset ovat kirkkaan vaaleanpunaisia. Veri kidusten kapillaareissa virtaa päinvastaiseen suuntaan kuin veden virtaus, mikä varmistaa maksimaalisen hapen poiston vedestä (jopa 80 % veteen liuenneesta hapesta).

Paitsi kidukset kalalla on muita hengityselimiä jotka auttavat heitä kestämään haitallisia happiolosuhteita:

— nahka-； joissakin kalalajeissa, erityisesti sameassa ja happiköyhässä vedessä elävillä, ihohengitys on erittäin intensiivistä: jopa 85 % kaikesta vedestä imeytyneestä hapesta;

— : erityisesti keuhkokaloissa; vedestä poistuttuaan kalat voivat alkaa imeä happea uimarakosta;

— suolet;

— supragillaariset elimet;

— erityisiä lisäelimiä： y labyrinttikala on labyrintti- laajennettu taskumainen osa kidusontelosta, jonka seinät läpäisevät tiheän kapillaariverkoston, jossa tapahtuu kaasunvaihtoa. labyrinttikala ne hengittävät ilmakehän happea nielemällä sen veden pinnalta ja pärjäävät ilman vettä useita päiviä. Vastaanottaja muita hengityselimiä voi sisältää myös: mahalaukun sokea kasvu, parikasvu nielussa ja muut kalan elimet.

Kuvassa: 1 - ulkonema suuontelossa, 2 - supragillaarinen elin, 3, 4, 5 - uimarakon osat, 6 - ulkonema mahassa, 7 - hapen absorptiopaikka suolistossa, 8 - kidukset.

Uroskalat tarvitsevat enemmän happea kuin naaraskalat. Kalan hengitysrytmi määräytyy ensisijaisesti veden happipitoisuuden sekä pitoisuuden perusteella hiilidioksidi, ja muut tekijät. Samaan aikaan kalojen herkkyys veden ja veren hapen puutteelle on paljon suurempi kuin hiilidioksidin ylimäärälle. (CO 2).

I-kiduskaaren johdannaiset - kolmoishermosolun kolmas haara (kallohermojen V-pari);
johdannaiset II - kasvohermo (VII pari kallohermoja);
johdannaiset III - glossopharyngeal hermo (IX pari kallohermoja);
johdannaiset IV - vagushermon ylempi kurkunpään haara (X pari kallohermoja);
johdannaiset V - vagushermon alempi kurkunpään haara

kidukset tai viskeraalinen kaaria(lat. Árcus branchiales seu árcus viscerales ) - alempien selkärankaisten ja korkeampien selkärankaisten, mukaan lukien kädelliset ja ihmiset, kidusten luuston parilliset kaarevat rustolevyt, osa selkärankaisten sisäelinten luurankoa, luu- tai rustomuodostelmia, jotka kehittyvät nielun seinämään nielun taskujen välissä. Kaloilla on 3–7 kiduskaaria, joista jokainen on jaettu neljään liikkuvasti yhdistettyyn osaan ja sijaitsee kidusrakojen välissä; kidukset kehittyvät kiduskaaren ulkopinnalle. Maan selkärankaisilla kiduskaaret muuttuvat alkionkehityksen aikana: ylemmät segmentit pienenevät ja alemmat osallistuvat hyoidilaitteen muodostumiseen ja muuttuvat kurkunpään, henkitorven rustoiksi.

Anatomia

Kalastaa

Gill kaaret - nielun luustoelementtien järjestelmä cyclostomeissa ja kaloissa, joista jokainen peittää nielun puoliympyrässä. Useimmilla nykyaikaisilla kaloilla on viisi kiduskaaria, kun taas cyclostomeilla ja joillakin hailla on jopa seitsemän. Distaalisen (lähempänä häntää sijaitsevan) pienenemisen vuoksi kiduskaarien lukumäärä luisissa kaloissa voidaan vähentää kolmeen. Anatomisen rakenteen mukaan syklostomien, ruston, sammen ja keuhkokalojen kaaret ovat rustoisia ja luisten kalojen kidukset ovat luisia. Täysin muodostuneet kalojen kiduskaaret koostuvat 4 liikkuvasti yhdistetystä segmentistä. Luisilla kaloilla viides kiduskaari, jota kutsutaan alemmaksi nielun luuksi, on yleensä alkeellista, mutta syprinideillä siinä on hampaita ja se on erittäin massiivinen.

Embryologia

Kalastaa

Kun kalan aivot kehittyvät, niiden ympärille muodostuu suojalaatikko:

• rustoisissa (hain) kaloissa - rustomainen - hankkii rustokudoksen ja muodostaa rustoisen kallon,
• luisissa kaloissa - luu - luukallo alkaa muodostua.

sammakkoeläimet

matelijat

Kehittyneemmissä selkärankaisten luokissa side- ja rustokudos korvataan kokonaan luukudoksella - muodostuu vahvempi luukallo. Siten maan selkärankaisilla luiden määrä vähenee ja niiden rakenne monimutkaistuu, koska monet luut ovat seurausta aiemmin itsenäisten luumuodostelmien fuusiosta.

Linnut

nisäkkäät

Nisäkkäillä (tai eläimillä) sisäelinten ja aivokallon välillä on tiivis fuusio.

Homo sapiens

1. sidekudos,
2. rustoinen,
3. luuta.

Lisäksi toisen vaiheen siirtyminen kolmanteen (sekundaaristen luiden muodostuminen ruston tilalle) tapahtuu ihmisessä koko hänen elämänsä ajan. Näin ollen jopa aikuisena synkondroosi(rustonivelet) - rustokudoksen jäännökset luiden välissä.

Kiduskaaren rustojohdannaiset:

I - ensimmäisen kiduksen yläosasta (tai yläleuan) kaaria (lat. Processus maxillaris) muodostuu yläleuka, vatsaan (vatsaa kohti) rusto (lat. Processus mandibularis) muodostuu alaleuka, joka niveltyy ohimoluun kanssa temporomandibulaarisen nivelen kautta. Ensimmäisen kiduskaaren ruston jäljellä olevat osat muuttuvat kuuloluun luumuksiksi: malleus ja alasin.

II - yläosa toinen kidus ( kielenalainen tai hyoid) kaaresta synnyttää kolmannen kuuloluun - jalustimen. Siten kaikki kolme kuuloluun luuta eivät liity kasvojen kallon luihin ja sijaitsevat täryontelossa, joka on osa välikorvaa ja kehittyy ensimmäisestä kidustaskusta. Loput hyoidikiuskaaresta käytetään muodostamaan kaliluun fragmentteja: pieniä sarvia ja sen ruumiinosaa sekä ohimoluun ja stylohyoidisiteen (lat. Ligamentum stylohyoideum).

III - kolmas haarakaari toimii lähteenä hyoidiluun ruumiin jäljellä olevalle osalle ja muodostaa sen suuret sarvet.

IV-V (VII) - jäljellä olevat kiduskaaret toimivat kilpirauhasen ja muiden kurkunpään ja henkitorven rustojen lähteenä.

• liikkumaton - yläleuka, palatiini ja zygomaattiset luut;
• liikkuva - alaleuka, kaulaluu ​​ja kuuloluut.

Katso myös

• Kidusten suojukset (operculum)

Kirjoita arvostelu artikkelista "Kiinnuskaaret"

Huomautuksia

1. Ihmisen anatomia / Prives M. G., Lysenkov N. K. - 9. painos, tarkistettu. ja ylimääräisiä - M .: Medicine, 1985. - S. 87-89. - 672 s. - (Oppikirjallisuus lääketieteellisten oppilaitosten opiskelijoille). - 110 000 kappaletta.
2. Ihmisen anatomia kahdessa osassa / Toim. akad. RAMS prof. M. R. Sapina. - 5. painos, tarkistettu. ja ylimääräisiä - M .: Lääketiede, 2001. - T. I. - S. 169-173. - 640 s. - (Lääketieteen yliopistojen opiskelijoille, jatko-opiskelijoille, lääkäreille). - ISBN 5-225-04585-5.
6. Paul R. Ehrlich, David S. Dobkin, Darryl Wheye. . Stanfordin linnut. Stanfordin yliopisto (1988). Haettu 13. joulukuuta 2007. . perustuu The Birder's Handbookiin (Paul Ehrlich, David Dobkin ja Darryl Wheye. 1988. Simon ja Schuster, New York.)
7. Frank Gill. Ornitologia = Ornitologia. - New York: W. H. Freeman and Co, 1995. - 720 s. - ISBN 0-7167-2415-4.
8. V.D. Iljitšev, N.N. Kartashev, I.A. Shilov. Yleinen ornitologia. - M .: Higher School, 1982. - 464 s.

Kirjallisuus

• Biologinen tietosanakirja / Ch. toim. M.S. Gilyarov; Toimitushenkilökunta: A. A. Baev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin ja muut - M .: Sov. tietosanakirja, 1986. - S. 831. - 100 000 kappaletta.
• Severtsov A.N. Elasmobranchian viskeraalisen laitteen morfologia, Teoskokoelma, osa 4, M. - L., 1948.
• Himmelreich G. A. Sampin sisäelimet ravintoelimenä, kirjassa: Issues of evolutionary morphology of spintebrates, M., 1963.

Ote kiduskaareista

Arjen murheiden valtaamana päivät muuttuivat viikoiksi, enkä vieläkään löytänyt vapaa-aikaa suloisen pienen ystäväni luokse. Ajattelin häntä melkein joka päivä ja vannoin itselleni, että huomenna löydän varmasti aikaa "viedä sieluni pois" tämän ihanan valoisan pienen miehen kanssa ainakin pariksi tunniksi... Ja vielä yksi, hyvin outo ajatus teki. älä anna minulle rauhaa - halusin esitellä Stellan isoäidin hänen yhtä mielenkiintoiselle ja epätavalliselle isoäidille... Jostain selittämättömästä syystä olin varma, että molemmat nämä ihanat naiset löytäisivät varmasti jotain puhuttavaa...
Joten lopulta, eräänä kauniina päivänä, päätin yhtäkkiä, että riittää, että lykkään kaiken "huomiseen", ja vaikka en ollut ollenkaan varma, että Stellan isoäiti olisi tänään paikalla, päätin, että olisi ihanaa, jos tänään vieraile vihdoin uuden tyttöystäväni luona, ja jos olet onnekas, niin esittelen rakkaat isoäidimme toisilleen.
Joku outo voima kirjaimellisesti työnsi minut ulos talosta, ikään kuin joku kaukaa kutsuisi minua hyvin lempeästi ja samalla hyvin sitkeästi kutsuisi minua henkisesti.
Lähestyin hiljaa isoäitiäni ja aloin, kuten tavallista, pyöritellä hänen ympärillään yrittäen keksiä parempaa tapaa esittää tämä kaikki hänelle.
- No, mennäänkö tai jotain? .. - Isoäiti kysyi rauhallisesti.
Tuijotin häntä mykistyneenä, en ymmärtänyt, kuinka hän saattoi tietää, että olin menossa jonnekin ?!.
Isoäiti hymyili viekkaasti ja kysyi kuin mitään ei olisi tapahtunut:
"Mitä, etkö halua kävellä kanssani?"
Sielussani, närkästyneenä sellaisesta seremoniattomasta tunkeutumisesta "yksityiseen mielenmaailmaani", päätin "testata" isoäitiäni.
- No, tietysti haluan! huudahdin iloisena, ja sanomatta minne olimme menossa, suuntasin ovelle.
- Ota villapaita, tulemme takaisin myöhään - se on siistiä! Isoäiti huusi hänen jälkeensä.
En kestänyt enää...
"Ja mistä sinä tiedät, minne olemme menossa?" – rypistynyt kuin jäätynyt varpunen, mutisin loukkaantuneena.
Joten kaikki on kirjoitettu kasvoillesi, - isoäiti hymyili.
Tätä ei tietenkään kirjoitettu naamalleni, mutta antaisin paljon saadakseni selville, kuinka hän aina tiesi kaiken niin luottavaisesti, kun se tuli minulle?
Muutamaa minuuttia myöhemmin polkuimme jo yhdessä metsän suuntaan ja juttelimme innostuneesti erilaisista ja uskomattomia tarinoita, jonka hän tietysti tunsi paljon enemmän kuin minä, ja tämä oli yksi syistä, miksi rakastin kävellä hänen kanssaan niin paljon.
Olimme vain me kaksi, eikä meidän tarvinnut pelätä, että joku kuulee ja joku ei ehkä pidä siitä, mistä puhumme.
Isoäiti otti hyvin helposti kaikki oudoisuuteni, eikä pelännyt koskaan mitään; ja joskus, jos hän näki, että olin "hukassa" johonkin, hän antoi minulle neuvoja, jotka auttoivat minua pääsemään pois tästä tai tuosta ei-toivotusta tilanteesta, mutta useimmiten hän vain katsoi, kuinka reagoin jo pysyviksi muuttuneisiin elämän vaikeuksiin, ilman loppua, joka tuli vastaan ​​minun "piikikäs" polullani. Viime aikoina minusta alkoi tuntua siltä, ​​että isoäitini vain odotti jotain uutta nähdäkseen, olenko kypsynyt ainakin kantapään vai olenko vielä "kiehunut" "onnellisessa lapsuudessani", en halua saada lyhyistä lastenhuonepaidoista. Mutta jopa hänen "julmasta" käytöksestään rakastin häntä erittäin paljon ja yritin käyttää jokaista sopivaa hetkeä viettääkseni aikaa hänen kanssaan mahdollisimman usein.
Metsä tervehti meitä kultaisen syksyn lehtien ystävällisellä kahinalla. Sää oli mitä mainioin, ja voisi toivoa, että myös uusi tuttavani olisi "onnen sattuman" kautta paikalla.
Poimin pienen kimpun joitain vaatimattomia syyskukkia, jotka olivat vielä jäljellä, ja muutaman minuutin kuluttua olimme jo lähellä hautausmaata, jonka porteilla ... sama pienoissuloinen vanha nainen istui samassa paikassa ...
"Ja minä luulin, etten malttaisi odottaa sinua!" hän tervehti iloisesti.
Minulle kirjaimellisesti "leuka putosi" sellaisesta yllätyksestä, ja sillä hetkellä näytin ilmeisesti melko tyhmältä, kun vanha nainen iloisesti nauraen tuli luoksemme ja taputti minua hellästi poskelle.
- No, mene, kulta, Stella on jo odottanut sinua. Ja istumme tässä hetken...
En ehtinyt edes kysyä, miten pääsisin samaan Stellaan, kuinka kaikki katosi taas jonnekin, ja löysin itseni jo tutusta, kimaltelevasta ja värikkäästä ylenpalttisen Stellan fantasiamaailmasta, enkä ole ehtinyt katsoa. ympärillä paremmin, siellä kuuli innostunut ääni:
"Oi, hyvä että tulit! Ja minä odotin, odotin!
Tyttö lensi luokseni kuin pyörretuuli ja löi minua suoraan käsiini... pieni punainen "lohikäärme"... Perähdin yllättyneenä, mutta nauroin heti iloisesti, koska se oli maailman hauskin ja hauskin olento. !...
"Lohikäärme", jos sitä niin voi kutsua, pullistui hellästi vaaleanpunaista vatsaansa ja sihisi minulle uhkaavasti, ilmeisesti toivoen pelottavansa minua tällä tavalla. Mutta kun näin, ettei kukaan täällä pelkää, hän istuutui rauhallisesti syliini ja alkoi kuorsata rauhallisesti osoittaen kuinka hyvä hän on ja kuinka paljon sinun täytyy rakastaa häntä ...
Kysyin Stelalta, mikä hänen nimensä on ja kuinka kauan sitten hän loi sen.
Oi, en ole vielä edes ajatellut nimeä! Ja hän ilmestyi juuri nyt! Pidätkö todella hänestä? tyttö sirkutti iloisesti, ja minusta tuntui, että hän oli iloinen nähdessään minut taas.
- Tämä on sinulle! hän yhtäkkiä sanoi. Hän asuu kanssasi.
Pikku lohikäärme ojensi piikkisen kuononsa hauskasti, ilmeisesti päättäessään nähdä, onko minulla jotain mielenkiintoista... Ja yhtäkkiä nuoli minua suoraan nenästä! Stella huusi ilosta ja oli ilmeisesti erittäin tyytyväinen työhönsä.
"No, okei", myönsin, "niin kauan kuin olen täällä, hän voi olla kanssani.
"Etkö ota häntä mukaasi?" Stella ihmetteli.
Ja sitten tajusin, että hän ei ilmeisesti tiedä ollenkaan, että olemme "erilaisia" ja että emme enää elä samassa maailmassa. Todennäköisesti isoäiti ei kertonut tytölle koko totuutta tunteakseen sääliä häntä kohtaan, ja hän uskoi vilpittömästi, että tämä oli täsmälleen sama maailma, jossa hän asuin ennen, sillä ainoa ero on, että nyt hän pystyi vielä luomaan oman maailmansa...
Tiesin varmasti, etten halunnut olla se, joka kertoo tälle luotettavalle pienelle tytölle, millaista hänen elämänsä todella on tänään. Hän oli tyytyväinen ja onnellinen tässä "omassa" fantastisessa todellisuudessa, ja vannoin mielessäni itselleni, etten koskaan enkä koskaan ole se, joka tuhoaisi tämän hänen satumaailmansa. En vain voinut ymmärtää, kuinka isoäitini selitti koko perheensä äkillisen katoamisen ja yleensä kaiken, missä hän nyt asui? ..
"Näetkö", sanoin hieman epäröivästi ja hymyillen, "missä asun, lohikäärmeet eivät ole kovin suosittuja...
Joten kukaan ei näe häntä! - pikkutyttö siristi iloisesti.
Se oli kuin vuori harteiltani! .. Inhosin valehdella tai päästä ulos, ja varsinkin sellaisen puhtaan pienen miehen edessä kuin Stella oli. Kävi ilmi, että hän ymmärsi kaiken täydellisesti ja onnistui jotenkin yhdistämään luomisen ilon ja surun sukulaistensa menetyksestä.
"Löysin vihdoin ystävän täältä!" pikkutyttö julisti voitokkaasti.
- Ai niin? .. Esitteletkö minut koskaan hänelle? Olin yllättynyt.
Hän nyökkäsi pörröistä punaista päätään huvittavasti ja sulki viekkaasti silmiään.
- Haluatko sen heti? - Tunsin, että hän kirjaimellisesti "kiihtelee" paikoillaan, ei pystynyt enää hillitsemään kärsimättömyyttään.
"Oletko varma, että hän haluaa tulla?" huolestuin.
Ei siksi, että olisin pelännyt jotakuta tai nolostunut, minulla ei vain ollut tapana häiritä ihmisiä ilman erityisen tärkeää syytä, enkä ollut varma, että tämä syy oli nyt vakava... Mutta Stella oli ilmeisesti tässä Olen täysin varma, koska kirjaimellisesti sekunnin murto-osassa henkilö ilmestyi vierellemme.

Kidusfilamenteista vuorostaan ​​lähtevät hengitys- (hengitys)poimut. Itse asiassa niissä veri on rikastettu hapella. Vesi pesee hengityspoimut, kuten kuvan suuret nuolet osoittavat. Pienet nuolet osoittavat verenvirtauksen suunnan kidusfilamenttien ja hengityspoimujen verisuonissa.

Katsotaanpa nyt, mikä näkyy artikkelin valokuvassa.

Kuva 1. Nuolet osoittavat yksityiskohdat, joihin sinun on kiinnitettävä huomiota. Kuvassa on neljä kiduslankaa. Kidusfilamentit perustuvat rustoisiin kidussäteisiin (nuolet, joissa on sininen reuna). Niiden avulla voimme arvioida kidusfilamenttien sijainnin. Lukuisat hengityspoimut (nuolet punaisella reunalla) lähtevät terävässä kulmassa kidussäteistä. Niitä on vaikea nähdä, koska kaikki on peitetty paksulla limakerroksella.

Lima ei anna veden pestä hengityspoimuja, joten kaasunvaihto veden ja veren välillä on erittäin vaikeaa ja kalat tukehtuvat.

Oppikirjoista käytettiin piirustuksia: N.V. Puchkov "Kalan fysiologia", Moskova, 1954, ja L.I. Grishchenko ym. "Kalan sairaudet ja kalankasvatuksen perusteet", Moskova, 1999
Kuva V. Kovalev.

Kaloille on ominaista kahden tyyppinen hengitys: vesi (kidusten ja ihon avulla) ja ilma (ihon, uimarakon, suolen ja supragillaaristen elinten avulla). Kalojen hengityselimet jaetaan: 1) pääkiduksiin; 2) ylimääräinen (kaikki muut).

Tärkeimmät hengityselimet. Kidusten päätehtävä on kaasunvaihto (hapen imeytyminen ja hiilidioksidin vapautuminen), ne osallistuvat myös vesi-suola-aineenvaihduntaan, vapauttavat ammoniakkia ja ureaa.

Syklostomeissa hengityselimiä edustavat (endodermaalista alkuperää olevat) kiduspussit, jotka muodostuivat irtoamisen seurauksena nielusta. Naiaisessa on seitsemän paria kiduspusseja, joista jokaisessa on kaksi aukkoa: ulkoinen ja sisäinen, jotka johtavat henkitorveen ja voivat sulkeutua. Hengitysputki muodostui nielun jakautumisen seurauksena kahteen osaan: alempaan hengityselimiin ja ylempään ruoansulatuskanavaan. Putki päättyy sokeasti, ja se on erotettu suuontelosta erityisellä venttiilillä. Nahkaisen toukalla ei ole hengitysputkea ja sisäkidusten aukot avautuvat suoraan nieluun. Useimmissa hagkaloissa kummankin puolen ulkoiset kidusten aukot yhdistetään yhteiseksi kanavaksi, joka avautuu viimeisen kiduspussin yli. Lisäksi hagfishin nenäaukko on yhteydessä nieluun. Syklostomeissa oleva vesi menee suun kautta nieluun tai henkitorveen (aikuisilla nahkiaisilla ja siikakaloilla), sitten kiduspusseihin, josta se työntyy ulos. Ruokittaessa vesi imetään sisään ja erittyy ulkoisten kidusten aukkojen kautta. Mutaan hautautuneessa hagfishissa vesi pääsee nenäaukon kautta kiduspusseihin.

Kalojen alkioissa hengitys tapahtuu keltapussissa ja eväpoimussa olevan kehittyneen verisuoniverkoston vuoksi. Kun keltuaispussi resorboituu, verisuonten määrä eväpoimuissa, sivuilla ja päässä lisääntyy. Joidenkin kalojen toukille kehittyvät ulkoiset kidukset - ihon kasvut, jotka on varustettu verisuonilla (keuhkokala, polypnea, loksu jne.).

Aikuisten kalojen tärkeimmät hengityselimet ovat (ektodermaalista alkuperää olevat) kidukset.

Useimmissa rustoisissa kaloissa on viisi paria kidusaukkoja (joissakin 6–7) ja sama määrä kiduskaavia. Kidusten suojusta ei ole, lukuun ottamatta kokopäisiä (kimeeroita), joiden kidusten raot on peitetty ihopoimu. Haissa kidusten aukot sijaitsevat pään sivuilla, säteissä - kehon alapinnalla.

Kukin rustokalan kidus koostuu: 1) kiduskaaresta; 2) kidusfilamentit; 3) kidusharavat.

Kidusten välinen väliseinä ulottuu kiduskaaren ulkopuolelta, kidussäikeet peittävät sen molemmilta puolilta, kun taas väliseinän takareuna pysyy vapaana ja peittää ulkoisen kiduksen aukon (kuva 18). Kidusten väliseinämiä tukevat rustoiset tukisäteet. Kidusharavat sijaitsevat kiduskaaren sisäpinnalla. Haarojen välisen väliseinän tyvessä on verisuonia: 1) afferentti haaravaltimo, jonka läpi laskimoveri virtaa; 2) kaksi efferenttiä haaravaltimoa, joissa on valtimoverta.

Väliseinämän toisella puolella sijaitsevat kidusfilamentit muodostavat puolikiduksen. Siten kidukset koostuu kahdesta puolikiduksesta, jotka sijaitsevat samassa kidusten kaaressa, ja kahden kiduksen puolikkaan yhdistelmä, jotka ovat vastakkain samaan kidusten rakoon, muodostaa kiduspussin. Neljässä ensimmäisellä viidestä kiduskaaresta on kummassakin kaksi puolikidusta ja viimeisessä ei ole kiduslankoja, mutta ensimmäisessä kiduspussissa on vielä yksi puolikidus hyodaalikaaressa. Siksi rustoisilla kaloilla on neljä ja puoli kidusta.

Rustoisissa kaloissa spirakkelit, jotka ovat alkeellisia kidusten rakoja, voivat johtua hengityselimistä. Ne sijaitsevat silmien takana ja kommunikoivat orofaryngeaalisen ontelon kanssa. Roiskeiden etuseinässä on venttiilit, ja takaseinässä on väärä kidus, joka toimittaa verta näköelimiin. Roiskeita esiintyy rustossa ja sammessa. Rustokalojen kidukset eivät eritä typen aineenvaihduntatuotteita ja suoloja toisin kuin luisuisissa kaloissa.

Hailla hengityksen aikana vesi pääsee sisään suuaukon kautta ja poistuu ulkoisten kidusten rakojen kautta. Luistimissa vesi tulee suunielun onteloon spiraalien avoimien venttiilien kautta, ja kun venttiilit ovat kiinni, se poistuu kidusrakojen kautta.

Sampikaloilla on lyhyet kidukset kiduksissaan. Niiden väheneminen liittyy kidusten kannen ulkonäköön, josta kidusten kalvot ulottuvat peittäen kidukset alhaalta. Sampilla (kuten rustokaloilla) on viisi paria kiduskaavia; viimeisessä, ihon alle piilotetussa kiduskaaressa ei ole kiduslankoja. Kiduslankojen eturivi sijaitsee operculumin sisäpinnalla ja muodostaa hyodaalikaaren puolikilven (operkulaarikidus). Sameilla, kuten rustoisillakin, on neljä ja puoli kiduksia. Kidusharavat on järjestetty kahteen riviin kiduskaaren sisäpinnalle.

Luisilla kaloilla on neljä kidusten kaaria ja sama määrä täydellisiä kiduksia (takimmainen, viides, ei sisällä kiduksia). Kukin kidus koostuu kahdesta puolikiduksesta, mutta kehittyneen kidusten kannen vuoksi kidusten väliseinä on kokonaan pienentynyt ja kidusten filamentit kiinnittyvät suoraan kidusten kaareen, mikä lisää kidusten hengityspintaa. Kiduksen perusta on luinen kiduskaari, jossa kolmion muotoiset kiduslangat sijaitsevat. Kidusfilamentit on peitetty molemmilta puolilta kidusfilamenteilla (tai hengityspoimuilla), joissa tapahtuu kaasunvaihtoa. Kidusfilamenttien pohjassa on kloridisoluja, jotka poistavat suoloja kehosta. Kiduksen terälehden sisäreunaa pitkin kulkee tukeva rustomainen säde, jota pitkin terälehden valtimo venyy, ja vastakkaisella puolella - terälehden laskimo. Kidusfilamenttien tyvessä ovat afferentit ja efferentit kidusvaltimot. Erikokoiset ja -muotoiset kidukset sijaitsevat kiduskaaren sisäpinnalla.

Luisten kalojen kidushengityksen aikana vesi tulee nieluun suun kautta, kulkee kiduslankojen välissä, antaa happea verelle, vastaanottaa hiilidioksidia ja poistuu kidusontelosta ulos. Kidushengitys voi olla: 1) aktiivista, vesi imeytyy nieluun suun aukon kautta ja pesee kidussäikeet kidussuojusten liikkeen vuoksi (kaikilla kaloilla); 2) passiiviset, kalat uivat suu ja kidusten suojukset raollaan ja vesivirtaus syntyy kalan itsensä liikkeestä (kaloille, jotka elävät vedessä korkea sisältö happi).

Muut hengityselimet. Evoluutioprosessissa vesistöissä, joissa on hapenpuutetta, elävät luukalat ovat kehittäneet lisää hengityselimiä.

Ihonhengitys on ominaista melkein kaikille kaloille. Lämpimistä seisovista vesistöistä peräisin olevissa kaloissa noin 20 % kulutetusta hapesta tulee ihon kautta, joskus tämä arvo voi nousta jopa 80 %:iin (karppi, ristikko, suutari, monni). Korkeahappipitoisissa vesistöissä elävillä kaloilla ihohengitys ei ylitä 10 % hapen kokonaiskulutuksesta. Nuoret hengittävät pääsääntöisesti intensiivisemmin ihon läpi kuin aikuiset.

Joillekin lajeille on ominaista ilmanhengitys, joka suoritetaan supra-kiduselinten avulla, joilla on erilainen rakenne. Nielun yläosaan monet niistä kehittävät parillisia onttoja kammioita (supragillaarisia onteloita), joissa limakalvo muodostaa lukuisia verikapillaarien (käärmepäiden) lävistämiä poimuja. Hiipivien (labyrintti)kalojen limakalvopoimuja tukevat labyrinttimäiset kaarevat luulevyt, jotka ulottuvat ensimmäisestä kiduskaaresta (creeper, betta, gourami, makrojalkaiset).

Selkämonnilla pariton puuhaarainen supragillaarinen elin ulottuu kidusten ontelosta, joka sijaitsee kidusten yläpuolella ja takana. Säkkikidusmonnissa muut hengityselimet ovat parillisia pitkiä sokeita pusseja, jotka ulottuvat kidusten ontelosta ja ulottuvat selkärangan alta häntään. Kalat, joilla on supragillaariset elimet, ovat sopeutuneet hengittämään ilmakehän happea, ja ilman mahdollisuutta nousta ja niellä ilmaa lähellä pintaa, ne kuolevat tukehtumiseen jopa happirikkaassa vedessä.

Joillakin kaloilla on suolistohengitys. Niiden suoliston osan sisäpinnalla ei ole ruoansulatusrauhasia, ja sen läpi kulkee tiheä verikapillaariverkosto, jossa tapahtuu kaasunvaihtoa. Suun kautta nielty ilma kulkee suoliston läpi ja poistuu peräaukon kautta (loach) tai työnnetään takaisin ja poistuu suun kautta (trooppinen monni). Monilla trooppisilla kaloilla vatsaa tai erityistä sokeaa ilmalla täytettyä mahalaukkua käytetään hengittämään ilmaa.

Kalojen uimarakko on myös mukana kaasunvaihdossa. Keuhkokaloissa se on muuttunut eräänlaisiksi keuhkoksi, niillä on solurakenne ja ne kommunikoivat nielun kanssa. Hengitysilma pääsee keuhkoihin suun tai nenän kautta. Keuhkokalojen joukossa on yksikeuhkoisia (sarvihammas) ja kaksikeuhkoja (protopteri, lepidosireeni). Yksikeuhkoissa keuhko on jaettu kahteen osaan ja kidukset ovat hyvin kehittyneet, joten ne voivat hengittää yhtäläisesti sekä keuhkojen että kidusten kanssa. Bilungeissa uimarakko on parillinen, kidukset ovat alikehittyneet. Kalojen ollessa vedessä keuhkot ovat lisähengityselimiä, ja kuivuneissa vesistöissä, kun ne kaivautuvat maahan, keuhkoista tulee tärkein hengityselin.

Uimarakko on ylimääräinen hengityselin joissakin muissa avorakkokaloissa (multifins, amia, panssaroitu hauki, characins). Se on läpäissyt tiheän verisuonten verkoston, ja jotkut näyttävät solumaisilta, mikä lisää sisäpintaa.

N. V. ILMAST. JOHDANTO IKTYOLOGIAAN. Petroskoi, 2005

Kasvojen kallon ja aivokallon kehitystä on tarkasteltava erikseen, koska niillä on itsenäiset alkion alkeet, rakenteelliset ominaisuudet ja toiminnot, vaikka topografisesti anatomisesti ne ovat läheisessä suhteessa. Aivokallon rakentamiseen osallistuu muinaisempi muodostelma - rustoisen kehitysvaiheen läpi kulkeva kallon pohja, jonka avulla aistielinten kapselit sekä kallon holvin ja kasvojen fylogeneettisesti nuoremmat luut luutuivat kalvomaisen sidekudoksen perusta, liittyvät. Kallon pohja ja holvi osallistuvat keskuskallon luusäiliön muodostumiseen hermosto ja suojaa aivoja vaurioilta.

Kallon aivoosan kehitys. Kallon pohjan luut käyvät läpi kolme kehitysvaihetta: kalvomainen, rustomainen ja luuinen.

Primaarista segmentoitumista alkioiden pään alueella havaitaan vain takaraivoalueella, jossa mesenkyymin kerääntyminen notochordin ympärille ilmenee takaaivojen tasolla (kuva 69). Aivojen kasvaessa myös ympäröivä mesenkyymi kehittyy; sen syvä lehti toimii aivokalvon johdannaisena, ja ulompi muuttuu kalvomaiseksi kalloksi. Kalvomainen kallo joissakin vesieläimissä säilyy läpi elämän, ja ihmisillä se esiintyy vain alkiokaudella ja syntymän jälkeen fontanellien ja luiden välisten kalvokudoskerrosten muodossa. Tänä aikana aivojen kehittyvät puolipallot eivät kohtaa esteitä kalvomaisesta kallosta.

69. Kaaviopiirros esirustoisista mesenkyymin kertymistä ihmisalkiossa, jonka pituus on 9 mm (Bardinin mukaan).

1 - sointu;
2 - takaraivokompleksi;
3 - III kohdunkaulan nikama;
4 - lapaluu;
5 - käden luut;
6 - kämmenlevy;
7 - VII kylkiluu;
8 - I lannenikama;
9 - lantio;
10 - jalkojen luut;
11 - sakraaliset nikamat.

70. Kehittyvän kallon esi- ja perikordaalisten levyjen muodostuminen.

1 - esihordaalilevyt (poikkipalkit);
2 - ympyräsohvaiset levyt;
3 - sointu;
4 - hajukapseli;
5 - visuaalinen kuoppa;
6 - kuulokapseli;
7 - perusnielukanava.

Kohdunsisäisen kehityksen 7. viikolla havaitaan kallon pohjan kalvokudoksen muuttumista rustoksi, ja katto ja sen etuosa pysyvät kalvomaisina. Kallon pohjan rustokudos on jaettu kallon poikkipalkkeihin, jotka makaavat jänteen edessä - prechodaalinen ja jänteen reunoja pitkin - aistielinten aistilevyt ja kapselit (kuva 70). Tänä kallon kehitysvaiheena verisuonet ja hermot itävät sen rustopohjaa ja osallistuvat tulevien reikien, halkeamien ja kallonpohjan luiden kanavien muodostumiseen (Kuva 71. A, B). Kallon poikkipalkit ja laskuvarjolevyt kasvavat yhteen yhteiseksi levyksi, jossa on reikä tulevan turkkilaisen satulan paikalla lähellä jänteen etupäätä. Tämän aukon läpi kulkevat nielun takaseinämän solut muodostaen aivolisäkkeen etuosan, ja rustolevy fuusioituu myös haju-, silmä- ja kuulokapseliin sekä kallon kalvokattoon. Kallon rustopohjan etupää muuttuu pystysuoraksi levyksi hajukapseleiden välissä tulevan nenän väliseinän muodossa.

Myöhemmin, kohdunsisäisen kehityksen viikolla 8-10, luupisteitä ilmestyy rustopohjaan ja kalvokallon kattoon (katso Kallon yksittäisten luiden kehitys).

71. Kallon rustopohja (Hertwigin mukaan).
A - alkio 7 viikkoa; B - sikiö 3 kuukautta; 1 - hajukapseli; 2 - etmoidinen luu; 3 - ylempi orbitaalinen halkeama; 4 - sphenoidisen luun suuri siipi; 5 - turkkilainen satula; 6 - revitty reikä; 7 - kuulokapseli; 8 - kaula-aukko; 9 - sisäinen kuulo-aukko; 10 - suuret takaraivoaukot.

Kallon kasvoosan kehitys. Kasvojen luiden kehitystä on tarkasteltava ja verrattava vesieläinten luiden kehitykseen ja rakenteeseen. Heillä on kiduslaite koko elämänsä ajan, ja ihmisalkiossa sen alkeet ovat olemassa suhteellisen lyhyen ajan. Ihmisillä ja nisäkkäillä kalvopohjan ja kallon holvin kehitysvaiheessa asetetaan seitsemän kiduskaaria. Tänä aikana kasvojen kalolla on monia yhteisiä piirteitä hain kallon kanssa (kuva 72).

72. Hain kallo (E. Gundrichin mukaan).
1 - aivokallo; 2 - aukko II, III, IV ja V kallohermoparien ulostuloa varten; 3 - palatine-neliömäinen rusto; 4 - Meckelin rusto; 5 - infratemporaalinen rusto; 6 - hyoidrusto; 7 - oikea hyoidrusto; I - VII - kiduskaaret.

Erot ovat, että hailla on avoin yhteys ulko- ja sisäkidustaskujen välillä. Ihmisalkiossa kidusraot on suljettu sidekudoksella. Myöhemmin kiduskaareista muodostuu erilaisia ​​elimiä (taulukko 2).

Siten vain osa kasvojen kallon luista (alaleuka, kaulaluu, kuuloluun luut) kehittyy kiduslaitteesta.

Kasvojen kallon muodostumisprosessi voidaan jäljittää ihmisalkiossa ja alemmissa eläinlajeissa. Kallon kehityksen esimerkin avulla voidaan vakuuttaa, että ihminen on käynyt läpi vaikean evolutionaarisen kehityksen polun vesi-esi-isästä maaeläimeksi. Balfour ja Dorn osoittivat, että pää edustaa kehon muunnettua etupäätä, jolla oli ennen keskushermoston kehittymistä sama rakenne kuin koko keholla ja se oli segmentoitu. Kun aistielimet ja aivot muodostuivat kehon etupäähän ja vastaavasti kiduskaaret muuttuivat leuaksi ja submandibulaariseksi kaareiksi, pään notochordaalisen osan nikamaosuudet sulautuivat toisiinsa ja tarjosivat perustan. kalloa varten. Siksi esi- ja parakordilevyt ovat muunnettuja osia aksiaalista luurankoa.