تؤدي الأقواس الخيشومية للأسماك وظيفة. ملاحظات على تشريح الأسماك. جهاز الخياشيم. الوظيفة الرئيسية للأقواس الخيشومية

الخياشيميقع في تجويف الخياشيم، مغطى غطاء.
بنية جهاز الخياشيمقد تختلف مجموعات الأسماك المختلفة ： cyclostomesكيس الخياشيم ، غضروفي- رقائقي ، عظمي- مشط.

ومن المثير للاهتمام أن الماء المخصص للتنفس يصل إلى الخياشيم الأسماك العظميةمن خلال فتحة الفم وليس خارجها.

في عملية التطور جهاز الخياشيم للأسماكتحسنت باستمرار ، وزادت مساحة السطح التنفسي للخياشيم. تتنفس معظم الأسماك الأكسجين المذاب في الماء ، لكن بعضها يتنفس الأكسجين جزئيًا من الهواء.

جهاز الخياشيمالأسماك العظمية لها خمسة أقواس الخيشومية(1 - في الشكل) ، وتقع في تجويف الخياشيم ومغطاة غطاء الخيشوم الصلب. أربعة أقواس على الجانب المحدب الخارجي لها صفان خيوط الخيشومية(4 - في الشكل) مدعوم بالغضروف الداعم. على الجانب الآخر من القوس الخيشومي يغادر الخيشومية الخيشومية(2 - في الشكل) ، تلعب دور الترشيح ： الحماية جهاز الخياشيممن دخول جزيئات الطعام (في الحيوانات المفترسة الأسديةبالإضافة إلى إصلاح الفريسة).
بدوره ، شحمة الخيشوميةومغطاة بطبقة رقيقة بتلات: يحدث فيهم تبادل الغازات. رقم بتلاتيمكن أن تكون مختلفة لأنواع مختلفة من الأسماك.

الشريان الخيشوميمناسبة للقاعدة بتلات، يجلب لهم الدم المؤكسد (الشرياني) وهو غني بالأكسجين (3 - القلب في الشكل).

تنفس السمكةيحدث على النحو التالي: عند الاستنشاق ، يفتح فتحة الفم ، تتحرك الأقواس الخيشومية إلى الجانبين ، ويتم ضغط أغطية الخياشيم بإحكام على الرأس بواسطة الضغط الخارجي وإغلاق الشقوق الخيشومية.
بسبب الاختلاف في الضغط ، يتم امتصاص الماء تجويف الخياشيمغسل الخيوط الخيشومية. عند الزفير ، يتم إغلاق فتحة فم السمكة ، وتتحرك الأقواس الخيشومية والأغطية الخيشومية تجاه بعضها البعض: يزداد الضغط في تجويف الخياشيم ، وتنفتح الشقوق الخيشومية ، ويتم ضغط الماء من خلالها. عند السباحة ، يمكن للأسماك أن تخلق تيارًا من الماء عن طريق تحريك فمها مفتوحًا.

في الشعيرات الدموية للخيوط الخيشومية ، تبادل الغازات وتبادل الماء والملحيدخل الأكسجين الدم من الماء ، و ثاني أكسيد الكربون (CO 2) ، الأمونيا واليوريا. في ضوء الخياشيم النشطة لها لون وردي فاتح. يتدفق الدم في الشعيرات الدموية للخياشيم في الاتجاه المعاكس لتدفق الماء ، مما يضمن أقصى استخلاص للأكسجين من الماء (حتى 80٪ من الأكسجين المذاب في الماء).

بعيدا الخيشوميةالسمكة لها أجهزة تنفسية إضافيةالتي تساعدهم على تحمل ظروف الأكسجين المعاكسة ：

— جلد； في بعض أنواع الأسماك ، خاصة تلك التي تعيش في المياه العكرة والفقيرة للأكسجين ، يكون تنفس الجلد شديدًا جدًا. تصل إلى 85٪ من إجمالي الأكسجين الممتص من الماء ؛

— : خاصة في الرئة. بمجرد خروج الأسماك من الماء ، قد تبدأ الأسماك في امتصاص الأكسجين من المثانة الهوائية ؛

— أمعاء;

— الأعضاء فوق الرئوية;

— هيئات إضافية خاصة： ذ متاهة الأسماكيوجد متاهة- قسم موسع يشبه الجيب من تجويف الخياشيم ، يتم اختراق جدرانه بواسطة شبكة كثيفة من الشعيرات الدموية ، حيث يحدث تبادل الغازات. متاهة الأسماكيتنفسون الأكسجين الجوي ، ويبتلعونه من سطح الماء ، ويمكنهم الاستغناء عن الماء لعدة أيام. إلى أجهزة تنفسية إضافيةيمكن أن تشمل أيضًا: نمو أعمى للمعدة ، ثمرة مقترنة في البلعوموأعضاء الأسماك الأخرى.

في التين.: 1 - نتوء في تجويف الفم ، 2 - عضو فوق الرئة ، 3 ، 4 ، 5 - أقسام من المثانة الهوائية ، 6 - نتوء في المعدة ، 7 - موقع امتصاص الأكسجين في الأمعاء ، 8 - خياشيم.

يحتاج ذكور الأسماك إلى أكسجين أكثر من إناث الأسماك. إيقاع تنفس الأسماكيتم تحديده بشكل أساسي من خلال محتوى الأكسجين في الماء ، وكذلك التركيز ثاني أكسيد الكربون،وعوامل أخرى. في الوقت نفسه ، فإن حساسية الأسماك لنقص الأكسجين في الماء والدم أكبر بكثير من حساسية ثاني أكسيد الكربون الزائدة. (ثاني أكسيد الكربون 2).

مشتقات القوس الخيشومي I - الفرع الثالث من العصبون ثلاثي التوائم (زوج V من الأعصاب القحفية) ؛
المشتقات الثاني - العصب الوجهي (زوج الأعصاب القحفية السابع) ؛
المشتقات الثالث - العصب اللساني البلعومي (IX زوج من الأعصاب القحفية) ؛
المشتقات IV - الفرع الحنجري العلوي للعصب المبهم (زوج X من الأعصاب القحفية) ؛
المشتقات V - الفرع الحنجري السفلي من العصب المبهم

الخياشيمأو الأحشاء أقواس(اللات. Árcus Branchiales seu árcus الحشوية ) - صفائح غضروفية مقوسة للهيكل العظمي الخيشومي للفقاريات السفلية وأجنة الفقاريات العليا ، بما في ذلك الرئيسيات والبشر ، وهي جزء من الهيكل العظمي الحشوي للفقاريات أو تكوينات العظام أو الغضاريف التي تتطور في الجدار البلعومي بين الجيوب البلعومية. تحتوي الأسماك على 3 إلى 7 أقواس خيشومية ، كل منها مقسم إلى أربعة أقسام متصلة بشكل متحرك وتقع بين الشقوق الخيشومية ؛ تتطور الخياشيم على السطح الخارجي للقوس الخيشومي. في الفقاريات الأرضية ، يتم تحويل الأقواس الخيشومية أثناء التطور الجنيني: يتم تقليل الأجزاء العلوية ، وتشارك الأجزاء السفلية في تكوين الجهاز اللامي وتتحول إلى غضاريف في الحنجرة والقصبة الهوائية.

تشريح

سمك

أقواس الخيشومية - نظام من العناصر الهيكلية للبلعوم في cyclostomes والأسماك ، كل منها يغطي البلعوم في نصف دائرة. تحتوي معظم الأسماك الحديثة على خمسة أقواس خيشومية ، بينما تحتوي بعض أسماك القرش على سبعة أقواس. نظرًا لتقليل القاصي (الموجود بالقرب من الذيل) ، يمكن تقليل عدد الأقواس الخيشومية في الأسماك العظمية إلى ثلاثة. وفقًا للهيكل التشريحي ، فإن الأقواس الخيشومية من cyclostomes ، والغضروف ، وسمك الحفش ، وسمك الرئة هي غضروفية ، وتلك الخاصة بالأسماك العظمية. تتكون الأقواس الخيشومية الكاملة للأسماك من 4 أجزاء متصلة بشكل متحرك. في الأسماك العظمية ، عادةً ما يكون القوس الخيشومي الخامس ، المسمى بالعظم البلعومي السفلي ، بدائيًا ، ومع ذلك ، في الكارب ، له أسنان وضخمة جدًا.

علم الأجنة

سمك

مع نمو الدماغ في الأسماك ، يتشكل صندوق حماية حوله:

• في الأسماك الغضروفية (سمك القرش) - الغضروف - يكتسب النسيج الغضروفي ويشكل جمجمة غضروفية ،
• في الأسماك العظمية - العظام - تبدأ جمجمة العظام بالتشكل.

البرمائيات

الزواحف

في الفئات الأكثر تطورًا من الفقاريات ، يتم استبدال الأنسجة الضامة والغضروفية تمامًا بنسيج عظمي - يتم تكوين جمجمة عظمي أقوى. وهكذا ، في الفقاريات الأرضية ، يتناقص عدد العظام ، ويصبح هيكلها أكثر تعقيدًا ، نظرًا لأن عددًا من العظام هو نتيجة اندماج تكوينات عظام مستقلة سابقًا.

طيور

الثدييات

في الثدييات (أو الحيوانات) ، هناك اندماج وثيق بين الجماجم الحشوية والدماغية.

الانسان العاقل

1. النسيج الضام،
2. غضروفي،
3. عظم.

علاوة على ذلك ، فإن الانتقال من المرحلة الثانية إلى الثالثة (تكوين عظام ثانوية بدلاً من الغضروف) يحدث في الإنسان طوال حياته. وهكذا ، حتى عند البالغين ، التهاب الغضروف المفصلي(المفاصل الغضروفية) - بقايا النسيج الغضروفي بين العظام.

مشتقات الغضروف القوسي الخيشومي:

أنا - من أعلى الخيشوم الأول (أو الفك العلوي) أقواس (خطوط الطول. عملية الفك العلوي) يتكون الفك العلوي ، على الغضروف البطني (الذي يواجه البطن) (اللات. عملية الفك السفلي) يتكون الفك السفلي ، معتمداً على العظم الصدغي من خلال المفصل الصدغي الفكي. تتحول الأجزاء المتبقية من غضاريف القوس الخيشومي الأول إلى عظيمات سمعية: المطرقة والسندان.

الثاني - المقطع العلويالخيشوم الثاني ( تحت اللسانأو اللامي) من القوس يؤدي إلى العظم السمعي الثالث - الرِّكاب. وبالتالي ، لا ترتبط جميع العظيمات السمعية الثلاثة بعظام جمجمة الوجه وتقع في التجويف الطبلي ، وهو جزء من الأذن الوسطى ويتطور من الجيب الخيشومي الأول. يتم استخدام بقية القوس الخيشومي اللامي لبناء أجزاء من العظم اللامي: قرون صغيرة وجزء من جسمه ، بالإضافة إلى العمليات الإبري للعظم الصدغي والرباط الإبري اللامي (لات. الليغامينتوم ستايلوهيوديوم).

III - يعمل القوس الخيشومي الثالث كمصدر للجزء المتبقي من جسم العظم اللامي ويشكل قرونه الكبيرة.

IV-V (VII) - تعمل الأقواس الخيشومية المتبقية كمصدر للغدة الدرقية وغضاريف أخرى في الحنجرة والقصبة الهوائية.

• بلا حراك - عظام الفك العلوي والحنك والوجني ؛
• متحرك - الفك السفلي والعظم اللامي والعظم السمعي.

أنظر أيضا

• أغطية الخيشومية (أوبيركولوم)

اكتب مراجعة على مقال "Gill arches"

ملحوظات

1. تشريح الإنسان / Prives M.G ، Lysenkov N.K - الطبعة التاسعة ، المنقحة. وإضافية - م: الطب 1985. - S. 87-89. - 672 ص. - (المؤلفات التربوية لطلبة المعاهد الطبية). - 110.000 نسخة.
2. تشريح الإنسان في مجلدين / إد. أكاد. RAMS أ. إم آر سابينا. - الطبعة الخامسة ، المنقحة. وإضافية - م: الطب ، 2001. - T. I. - S. 169-173. - 640 ص. - (لطلبة الجامعات الطبية وطلاب الدراسات العليا والأطباء). - ردمك 5-225-04585-5.
6. بول آر إيرليش ، ديفيد إس دوبكين ، داريل واي. . طيور ستانفورد. جامعة ستانفورد (1988). تم الاسترجاع 13 ديسمبر ، 2007.استنادًا إلى دليل بيردر (بول إيرليش ، وديفيد دوبكين ، وداريل واي. 1988. سايمون وشوستر ، نيويورك.)
7. فرانك جيل.علم الطيور = علم الطيور. - نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه ، 1995. - 720 صفحة. - ردمك 0-7167-2415-4.
8. في. إليشيف ، ن. كارتاشيف ، أ. شيلوف.علم الطيور العام. - م: المدرسة العليا ، 1982. - 464 ص.

المؤلفات

• القاموس الموسوعي البيولوجي / الفصل. إد. إم إس جيلياروف هيئة التحرير: A. A. Baev، G.G. Vinberg، G. A. Zavarzin and others - M.: Sov. موسوعة ، 1986. - س 831. - 100000 نسخة.
• سيفيرتسوف أ. مورفولوجيا الجهاز الحشوي من الخياشيم، مجموعة الأعمال ، المجلد 4 ، M. - L. ، 1948.
• هيميلريتش ج. الجهاز الحشوي لسمك الحفش كعضو غذائي، في كتاب: قضايا التشكل التطوري للفقاريات ، م. ، 1963.

مقتطف يميز الأقواس الخيشومية

غارقة في المخاوف اليومية ، تحولت الأيام إلى أسابيع ، وما زلت لا أجد وقت فراغ لزيارة صديقي الصغير اللطيف. كنت أفكر فيها كل يوم تقريبًا وأقسمت لنفسي أنه غدًا سأجد بالتأكيد وقتًا "لأخذ روحي بعيدًا" مع هذا الرجل الصغير اللامع الرائع لبضع ساعات على الأقل ... وفكرت فكرة أخرى غريبة جدًا لا تعطيني السلام - أردت أن أقدم جدتها إلى جدتها التي لا تقل إثارة للاهتمام وغير العادية ... لسبب لا يمكن تفسيره ، كنت على يقين من أن هاتين المرأتين الرائعتين ستجدين بالتأكيد شيئًا للحديث عنه ...
لذا ، أخيرًا ، في أحد الأيام الجميلة ، قررت فجأة أنه يكفي تأجيل كل شيء "للغد" ، وعلى الرغم من أنني لم أكن متأكدًا على الإطلاق من أن جدة ستيلا ستكون هناك اليوم ، فقد قررت أنه سيكون من الرائع أن أخيرًا قم بزيارة صديقتي الجديدة ، حسنًا ، وإذا كنت محظوظًا ، فسأقدم جداتنا العزيزات على بعضهن البعض.
كانت هناك قوة غريبة تدفعني حرفياً إلى خارج المنزل ، كما لو أن شخصًا ما من بعيد كان لطيفًا جدًا ، وفي نفس الوقت ، كان يناديني عقليًا بإصرار.
اقتربت من جدتي بهدوء ، وكالعادة بدأت في الدوران حولها ، محاولًا التفكير في طريقة أفضل لتقديم كل هذا لها.
- حسنًا ، دعنا نذهب أو شيء من هذا القبيل؟ .. - سألت الجدة بهدوء.
حدقت في وجهها مذهولا ، ولم أفهم كيف يمكن أن تعرف أنني ذاهب إلى مكان ما على الإطلاق؟!.
ابتسمت الجدة ماكرة وسألت وكأن شيئًا لم يحدث:
"ماذا ، ألا تريد أن تمشي معي؟"
في روحي ، كنت غاضبة من مثل هذا التدخل غير الرسمي في "العالم العقلي الخاص" ، قررت أن "اختبر" جدتي.
- حسنًا ، بالطبع أريد ذلك! صرخت بسعادة ، ودون أن أقول إلى أين نحن ذاهبون ، توجهت إلى الباب.
- خذ سترة ، سنعود متأخرين - سيكون رائعًا! صرخت الجدة بعدها.
لم أستطع التحمل أكثر من ذلك ...
"وكيف تعرف إلى أين نحن ذاهبون؟" - كتممت مثل عصفور مجمد ، تذمرت بإهانة.
لذلك كل شيء مكتوب على وجهك - ابتسمت الجدة.
بالطبع ، لم يكن هذا مكتوبًا على وجهي ، لكنني سأعطي الكثير لمعرفة كيف كانت تعرف كل شيء دائمًا بثقة كبيرة عندما يتعلق الأمر بي؟
بعد بضع دقائق ، كنا ندوس معًا في اتجاه الغابة ، ونتحدث بحماس حول أكثرها تنوعًا وتنوعًا قصص لا تصدق، التي كانت تعرفها بالطبع أكثر مما عرفته ، وكان هذا أحد الأسباب التي جعلتني أحب المشي معها كثيرًا.
كنا نحن الاثنين فقط ، ولم يكن هناك داعٍ للخوف من أن يسمع شخص ما وقد لا يعجب شخص ما بما نتحدث عنه.
تقبلت جدتي بسهولة كل ما عندي من شذوذ ، ولم تخاف أبدًا من أي شيء ؛ وأحيانًا ، إذا رأت أنني "ضائع" تمامًا في شيء ما ، فقد أعطتني النصيحة التي ساعدتني في الخروج من هذا الموقف أو ذاك غير المرغوب فيه ، لكنها في أغلب الأحيان كانت تراقب ببساطة كيف أتفاعل مع صعوبات الحياة التي أصبحت بالفعل دائمة ، بدون النهاية التي جاءت في طريقي "الشائك". في الآونة الأخيرة ، بدا لي أن جدتي كانت تنتظر ظهور شيء جديد لمعرفة ما إذا كنت قد نضجت على الأقل كعب ، أو إذا كنت لا أزال "أغلي" في "طفولتي السعيدة" ، ولا أريد أن أحصل على من قمصان الحضانة القصيرة. ولكن حتى بالنسبة لسلوكها "القاسي" ، فقد أحببتها كثيرًا وحاولت استغلال كل لحظة مناسبة لقضاء الوقت معها قدر الإمكان.
استقبلتنا الغابة بحفيف أوراق الخريف الذهبية اللطيفة. كان الطقس ممتازًا ، ويمكن للمرء أن يأمل أن يكون معارفي الجديد ، من خلال "فرصة الحظ" ، هناك أيضًا.
اخترت باقة صغيرة من بعض أزهار الخريف المتواضعة التي لا تزال باقية ، وفي غضون بضع دقائق كنا بالفعل بالقرب من المقبرة ، عند بواباتها ... كانت نفس المرأة العجوز الصغيرة الجميلة تجلس في نفس المكان ...
"وظننت أنني لا أستطيع الانتظار من أجلك!" استقبلت بسعادة.
لقد سقطت الفك حرفياً من هذه المفاجأة ، وفي تلك اللحظة بدوت على ما يبدو غبية إلى حد ما ، حيث جاءت إلينا السيدة العجوز ، وهي تضحك بمرح ، وربت على خدي بلطف.
- حسنًا ، اذهب يا عزيزي ، لقد كانت ستيلا بالفعل في انتظارك. وسنجلس هنا لبعض الوقت ...
لم يكن لدي الوقت حتى لأسأل كيف سأصل إلى نفس Stella ، وكيف اختفى كل شيء في مكان ما مرة أخرى ، ووجدت نفسي في عالم مألوف بالفعل ومتألق وقزحي الألوان لخيال ستيلا المليء بالحيوية ، ولم يكن لدي وقت للبحث حول أفضل ، هناك سمع صوتًا متحمسًا:
"أوه ، من الجيد أنك أتيت! وكنت أنتظر ، أنتظر!
طارت الفتاة نحوي مثل الزوبعة وصفعتني مباشرة على يدي ... "تنين" أحمر صغير ... تراجعت في مفاجأة ، لكن على الفور ضحكت بمرح ، لأنه كان أكثر المخلوقات تسليةً وضحكًا في العالم ! ...
"التنين" ، إذا كان يمكنك تسميته ، انتفخ بطنه الوردي الرقيق وهسهس في وجهي بتهديد ، على ما يبدو على أمل أن يخيفني بهذه الطريقة. لكن عندما رأيت أنه لن يخاف أحد هنا ، جلس بهدوء على ركبتي وبدأ يشخر بسلام ، موضحًا كم هو جيد وكم تحتاج إلى حبه ...
سألت Stela عن اسمه ومتى صنعته.
أوه ، حتى أنني لم أفكر في اسم حتى الآن! وقد ظهر الآن! هل تحبه حقًا؟ غردت الفتاة بمرح ، وشعرت أنها مسرورة لرؤيتي مرة أخرى.
- هذا لك! قالت فجأة. سوف يعيش معك.
امتد التنين الصغير كمامة شائكة مضحكة ، على ما يبدو قرر أن أرى ما إذا كان لدي شيء مثير للاهتمام ... وفجأة لعقني مباشرة على أنفي! صرخت ستيلا بفرح ومن الواضح أنها كانت مسرورة جدًا بعملها.
وافقت ، "حسنًا ، حسنًا ، ما دمت هنا ، يمكنه أن يكون معي.
"ألن تأخذه معك؟" فوجئت ستيلا.
ثم أدركت أنها ، على ما يبدو ، لا تعرف على الإطلاق أننا "مختلفون" ، وأننا لم نعد نعيش في نفس العالم. على الأرجح ، من أجل أن تشعر الجدة بالأسف تجاهها ، لم تخبر الفتاة بالحقيقة كاملة ، واعتقدت بصدق أن هذا هو بالضبط نفس العالم الذي تعيش فيه. كان يعيش، مع الاختلاف الوحيد أنه لا يزال بإمكانها الآن إنشاء عالمها الخاص ...
كنت أعرف على وجه اليقين أنني لا أريد أن أكون الشخص الذي يخبر هذه الفتاة الصغيرة الواثقة كيف تبدو حياتها اليوم. كانت راضية وسعيدة في هذا الواقع الرائع "الخاص بها" ، وقد أقسمت نفسي عقليًا أنني لن أكون أبدًا ولن أكون أبدًا من سيدمر عالمها الخيالي هذا. لم أستطع أن أفهم كيف أوضحت جدتي الاختفاء المفاجئ لعائلتها بأكملها ، وبشكل عام ، كل شيء تعيش فيه الآن؟ ..
قلت بتردد طفيف مبتسمًا: "كما ترى ، فأين أعيش ، التنانين لا تحظى بشعبية كبيرة ....
لذلك لن يراه أحد! - غردت الفتاة الصغيرة بمرح.
كان مثل جبل من على كتفي! .. كرهت أن أكذب أو أخرج ، وخاصة أمام رجل صغير نظيف مثل ستيلا. اتضح أنها فهمت كل شيء تمامًا وتمكنت بطريقة ما من الجمع بين فرحة الخلق والحزن من فقدان أقاربها.
"لقد وجدت أخيرًا صديقًا هنا!" أعلنت الفتاة الصغيرة منتصرة.
- اوه حسنا؟ .. هل ستعرفني عليه يوما؟ كنت متفاجئا.
أومأت برأسها الأحمر الرقيق بتسلية وضيقت عينيها بمكر.
- هل تريده الآن؟ - شعرت أنها كانت حرفياً "تململ" في مكانها ، ولم تعد قادرة على احتواء نفاد صبرها.
"هل أنت متأكد من أنه يريد أن يأتي؟" لقد قلقت.
ليس لأنني كنت خائفًا من شخص ما أو محرجًا ، لم يكن لدي عادة إزعاج الناس دون سبب مهم بشكل خاص ، ولم أكن متأكدًا من أن هذا السبب في الوقت الحالي كان خطيرًا ... ولكن يبدو أن ستيلا كانت في هذا أنا متأكد تمامًا ، لأنه في جزء من الثانية ظهر شخص بجوارنا.

من خيوط الخياشيم ، تغادر الطيات التنفسية (التنفسية) بدورها. في الواقع يتم إثراء الدم بالأكسجين فيها. يغسل الماء ثنايا الجهاز التنفسي كما هو موضح بالسهام الكبيرة في الشكل. تظهر الأسهم الصغيرة اتجاه تدفق الدم في الأوعية الدموية للخيوط الخيشومية والطيات التنفسية.

الآن دعونا نلقي نظرة على ما هو ظاهر في الصورة من المقالة حول.

الصورة 1.تشير الأسهم إلى التفاصيل التي يجب الانتباه إليها. تُظهر الصورة أربعة خيوط خيشومية. تعتمد الخيوط الخيشومية على الأشعة الخيشومية الغضروفية (الأسهم ذات الحدود الزرقاء). أنها تسمح لنا بالحكم على موقع الخيوط الخيشومية. العديد من طيات الجهاز التنفسي (الأسهم ذات الحدود الحمراء) تغادر بزاوية حادة من أشعة الخياشيم. من الصعب رؤيتها حيث أن كل شيء مغطى بطبقة سميكة من المخاط.

لا يسمح المخاط للماء بغسل الطيات التنفسية ، لذا فإن تبادل الغازات بين الماء والدم أمر صعب للغاية وتختنق الأسماك.

تم استخدام رسومات من الكتب المدرسية: N.V. Puchkov "فسيولوجيا الأسماك" ، موسكو ، 1954 ، و L.I. Grishchenko and others "أمراض الأسماك وأساسيات تربية الأسماك" ، موسكو ، 1999
تصوير ف. كوفاليف.

تتميز الأسماك بنوعين من التنفس: الماء (بمساعدة الخياشيم والجلد) والهواء (بمساعدة الجلد والمثانة الهوائية والأمعاء والأعضاء فوق الحركية). تنقسم أعضاء الجهاز التنفسي للأسماك إلى: 1) الرئيسية (الخياشيم) ؛ 2) إضافية (كل الآخرين).

أجهزة التنفس الرئيسية. تتمثل الوظيفة الرئيسية للخياشيم في تبادل الغازات (امتصاص الأكسجين وإطلاق ثاني أكسيد الكربون) ، كما أنها تشارك في استقلاب الماء والملح وإطلاق الأمونيا واليوريا.

في cyclostomes ، يتم تمثيل أعضاء الجهاز التنفسي بواسطة أكياس الخياشيم (من أصل باطني) ، والتي تشكلت نتيجة الانفصال عن البلعوم. يحتوي لامبري على سبعة أزواج من الأكياس الخيشومية بفتحتين في كل منهما: خارجية وداخلية تؤدي إلى القصبة الهوائية وقادرة على الإغلاق. تم تشكيل الأنبوب التنفسي نتيجة انقسام البلعوم إلى قسمين: الجزء السفلي من الجهاز التنفسي والجهاز الهضمي العلوي. ينتهي الأنبوب بشكل أعمى ، ويفصل عن تجويف الفم بصمام خاص. لا تحتوي يرقة الجلكى (الدودة الحبيبية) على أنبوب تنفسي وتفتح الفتحات الخيشومية الداخلية مباشرة في البلعوم. في معظم أسماك الهاg ، يتم دمج الفتحات الخيشومية الخارجية على كل جانب في قناة مشتركة تفتح وراء الكيس الخيشومي الأخير. بالإضافة إلى ذلك ، فإن فتحة أنف سمكة الجريث تتصل بالبلعوم. يدخل الماء في cyclostomes من خلال فتحة الفم إلى البلعوم أو القصبة الهوائية (في الجلكيات البالغة وسمك الهاg) ، ثم في الأكياس الخيشومية ، حيث يتم دفعها للخارج. عند التغذية ، يتم امتصاص الماء وإفرازه من خلال الفتحات الخيشومية الخارجية. في أسماك الهاg المدفونة في الوحل ، يدخل الماء الأكياس الخيشومية من خلال فتحة الأنف.

في أجنة الأسماك ، يتم التنفس بسبب الشبكة المتطورة للأوعية الدموية في الكيس المحي وفي ثنية الزعنفة. عندما يتم امتصاص كيس الصفار ، يزداد عدد الأوعية الدموية على الزعنفة والجوانب والرأس. تتطور يرقات بعض الأسماك إلى خياشيم خارجية - نواتج الجلد ، مزودة بأوعية دموية (سمك الرئة ، polypnea ، لوش ، إلخ).

أعضاء الجهاز التنفسي الرئيسية للأسماك البالغة هي الخياشيم (من أصل الأديم الظاهر).

تحتوي معظم الأسماك الغضروفية على خمسة أزواج من الفتحات الخيشومية (بعضها بها 6-7) ونفس عدد الأقواس الخيشومية. لا يوجد غطاء خيشومي ، باستثناء الرأس الكامل (الكيميرا) ، حيث يتم تغطية الشقوق الخيشومية طية الجلد. في أسماك القرش ، توجد فتحات الخياشيم على جانبي الرأس ، في الأشعة - على السطح السفلي من الجسم.

كل خياشيم من الأسماك الغضروفية تتكون من: 1) قوس خيشومي. 2) خيوط الخيشومية. 3) الخيشومية.

يمتد الحاجز بين الخياشيم من الجانب الخارجي للقوس الخيشومي ، وتغطيه الخيوط الخيشومية على كلا الجانبين ، بينما تظل الحافة الخلفية للحاجز خالية وتغطي فتحة الخيشومية الخارجية (الشكل 18). الحاجز الخيشومي مدعوم بأشعة دعم غضروفية. توجد الجرافات الخيشومية على السطح الداخلي للقوس الخيشومي. توجد في قاعدة الحاجز بين الفروع أوعية دموية: 1) الشريان الخيشومي الوارد ، الذي يتدفق من خلاله الدم الوريدي ؛ 2) اثنين من الشرايين الخيشومية صادرة مع الدم الشرياني.

تشكل الخيوط الخيشومية الموجودة على جانب واحد من الحاجز شبه خياشيم. وهكذا ، يتكون الخيشوم من نصفين خياشيمين يقعان على نفس القوس الخيشومي ، ويشكل مزيج من نصفين خياشيمين يواجهان نفس شق الخيشومية كيس الخيشوم. تحتوي الأقواس الأربعة الأولى من خمسة خياشيم على نصفين خياشيم لكل منهما ، والأخيرة لا تحتوي على خياشيم خيشومية ، لكن الكيس الخيشومي الأول يحتوي على نصف خياشيم إضافي على القوس الهيودالي. لذلك ، تحتوي الأسماك الغضروفية على أربعة خياشيم ونصف.

في الأسماك الغضروفية ، يمكن أن تُنسب التنفُّسات ، وهي شق خيشومي بدائي ، إلى أعضاء الجهاز التنفسي. تقع خلف العينين وتتواصل مع التجويف الفموي البلعومي. على الجدار الأمامي للبقع توجد صمامات ، وعلى الجدار الخلفي توجد خيشومية مزيفة تمد أعضاء الرؤية بالدم. توجد المرشات في الغضروف وسمك الحفش. في الأسماك الغضروفية ، على عكس الأسماك العظمية ، لا تفرز الخياشيم منتجات التمثيل الغذائي للنيتروجين والأملاح.

في أسماك القرش ، عند التنفس ، يدخل الماء من خلال فتحة الفم ويخرج من خلال الشقوق الخيشومية الخارجية. في الزلاجات ، يدخل الماء التجويف الفموي البلعومي من خلال الصمامات المفتوحة للفتحات التنفسية ، وعندما يتم إغلاق الصمامات ، فإنه يخرج من خلال الفتحات الخيشومية.

سمك الحفش له حواجز خيشومية قصيرة في الخياشيم. يرتبط تقليلها بظهور غطاء الخياشيم ، الذي تمتد منه الأغشية الخيشومية ، وتغطي الخياشيم من الأسفل. يحتوي سمك الحفش (مثل الأسماك الغضروفية) على خمسة أزواج من الأقواس الخيشومية ؛ ولا يحتوي القوس الخيشومي الأخير ، المخفي تحت الجلد ، على خيوط خيشومية. يقع الصف الأمامي من الخيوط الخيشومية على السطح الداخلي للغطاء الخيشومي ويشكل نصفًا من القوس الهيودالي (الخيشوم الخيشومي). سمك الحفش ، مثله مثل الغضروف ، لديه أربع خياشيم ونصف. يتم ترتيب الجرافات الخيشومية في صفين على السطح الداخلي للقوس الخيشومي.

تحتوي الأسماك العظمية على أربعة أقواس خيشومية ونفس العدد من الخياشيم الكاملة (القوس الخلفي ، الخامس ، لا يحمل الخياشيم). يتكون كل خيشوم من نصفين خياشيمين ، ولكن نظرًا لوجود غطاء خياشيم متطور ، يتم تقليل الحاجز بين الخياشيم تمامًا ، ويتم ربط الخيوط الخيشومية مباشرة بالقوس الخيشومي ، مما يزيد من سطح الجهاز التنفسي للخياشيم. أساس الخيشومية هو قوس خيشومي عظمي ، توجد عليه خيوط الخيشومية المثلثية. يتم تغطية الخيوط الخيشومية على كلا الجانبين بخيوط الخيشومية (أو طيات الجهاز التنفسي) ، حيث يحدث تبادل الغازات. توجد في قاعدة الخيوط الخيشومية خلايا الكلوريد التي تزيل الأملاح من الجسم. يمتد شعاع غضروفي داعم على طول الحافة الداخلية للبتلة الخيشومية ، والتي يمتد على طولها شريان البتلة ، وعلى الجانب الآخر - وريد البتلة. في قاعدة الشعيرات الخيشومية هي الشرايين الخيشومية الواردة والصادرة. توجد آلات الخياشيم ذات الأحجام والأشكال المختلفة على السطح الداخلي للقوس الخيشومي.

أثناء تنفس الخياشيم للأسماك العظمية ، يدخل الماء إلى البلعوم من خلال الفم ، ويمر بين خيوط الخياشيم ، ويمنح الأكسجين إلى الدم ، ويتلقى ثاني أكسيد الكربون ويخرج من تجويف الخياشيم إلى الخارج. يمكن أن يكون التنفس الخيشومي: 1) نشطًا ، يتم امتصاص الماء في البلعوم من خلال فتحة الفم ويغسل خيوط الخياشيم بسبب حركة أغطية الخياشيم (في جميع الأسماك) ؛ 2) سلبي ، تسبح الأسماك مع أفواهها وأغطية الخياشيم ، ويتشكل تدفق المياه بسبب حركة الأسماك نفسها (للأسماك التي تعيش في الماء مع محتوى عاليالأكسجين).

أجهزة التنفس الإضافية. في عملية التطور ، طورت أسماك العظام التي تعيش في المسطحات المائية حيث يوجد نقص في الأكسجين أعضاء تنفسية إضافية.

يعتبر التنفس الجلدي من سمات جميع الأسماك تقريبًا. في الأسماك من المسطحات المائية الراكدة الدافئة ، يأتي حوالي 20٪ من الأكسجين المستهلك عبر الجلد ، وأحيانًا يمكن أن تزيد هذه القيمة حتى 80٪ (الكارب ، الكارب الدوعيني ، التنش ، القرموط). في الأسماك التي تعيش في المسطحات المائية ذات المحتوى العالي من الأكسجين ، لا يتجاوز تنفس الجلد 10٪ من إجمالي استهلاك الأكسجين. الأحداث ، كقاعدة عامة ، يتنفسون عبر الجلد بشكل مكثف أكثر من البالغين.

تتميز بعض الأنواع بتنفس الهواء ، والذي يتم بمساعدة أعضاء فوق الخياشيم ، والتي لها بنية مختلفة. في الجزء العلوي من البلعوم ، يتطور لدى العديد منهم غرف مجوفة مقترنة (تجاويف فوق الهشة) ، حيث يشكل الغشاء المخاطي طيات عديدة مثقوبة بواسطة الشعيرات الدموية (رؤوس الثعابين). في الأسماك الزاحفة (المتاهة) ، يتم دعم الطيات المخاطية بواسطة صفائح عظمية منحنية متاهة تمتد من القوس الخيشومي الأول (الزاحف ، البيتا ، الجورامي ، الماكروبود).

في سمك السلور clariid ، يمتد عضو فوقي متفرع من شجرة غير متفرعة من تجويف الخياشيم ، الموجود أعلى وخلف الخياشيم. في سمك السلور الخيشومي ، يتم إقران أعضاء تنفسية إضافية بأكياس طويلة عمياء تمتد من تجويف الخياشيم وتمتد من أسفل العمود الفقري إلى الذيل. تكيفت الأسماك ذات الأعضاء فوق الرئوية لاستنشاق الأكسجين الجوي ، وحرمانها من فرصة الصعود وابتلاع الهواء بالقرب من السطح ، وتموت بسبب الاختناق حتى في المياه الغنية بالأكسجين.

بعض الأسماك لديها تنفس معوي. السطح الداخلي لجزء من الأمعاء خالي من الغدد الهضمية ويتخللها شبكة كثيفة من الشعيرات الدموية حيث يحدث تبادل الغازات. يمر الهواء الذي يتم ابتلاعه عبر الفم عبر الأمعاء ويخرج عبر فتحة الشرج (لوش) أو يتم دفعه للخلف ويخرج من خلال الفم (سمك السلور الاستوائي). في عدد من الأسماك الاستوائية ، يتم استخدام المعدة أو نمو خاص للمعدة مملوءة بالهواء لاستنشاق الهواء.

تشارك مثانة السباحة أيضًا في تبادل الغازات. في الأسماك الرئوية ، تحولت إلى نوع من الرئتين ، ولديها بنية خلوية وتتواصل مع البلعوم. يدخل هواء التنفس إلى الرئتين عن طريق الفم أو الأنف. من بين أسماك الرئة رئة واحدة (سن قرن) ورئتان (بروتوبتر ، ليبيدوسرين). في الرئتين الواحدة ، تنقسم الرئة إلى جزأين وتكون الخياشيم متطورة بشكل جيد ، بحيث يمكن أن تتنفس بالتساوي مع كل من الرئتين والخياشيم. في bilungs ، يتم إقران مثانة السباحة ، والخياشيم متخلفة. عندما تكون الأسماك في الماء ، فإن الرئتين هي أعضاء تنفسية إضافية ، وفي المسطحات المائية الجافة ، عندما تحفر في الأرض ، تصبح الرئتان العضو التنفسي الرئيسي.

المثانة الهوائية هي عضو تنفسي إضافي في بعض أسماك المثانة المفتوحة الأخرى (multifins ، amia ، رمح مدرع ، characins). تتخللها شبكة كثيفة من الشعيرات الدموية ، وبعضها يبدو خلويًا ، مما يزيد من السطح الداخلي.

N. في إيلماست. مقدمة في علم الأثيولوجيا. بتروزافودسك ، 2005

يجب النظر في تطور جمجمة الوجه وجمجمة الدماغ بشكل منفصل ، نظرًا لأن لديهما أساسيات جنينية مستقلة ، وخصائص ووظائف هيكلية ، على الرغم من أنهما على علاقة وثيقة من الناحية التشريحية. في بناء جمجمة الدماغ ، هناك تكوين أقدم - قاعدة الجمجمة ، التي تمر عبر المرحلة الغضروفية من التطور ، والتي تتعظم بها كبسولات أعضاء الحس وعظام أحدث نسبيًا من قبو الجمجمة والوجه. أساس النسيج الضام الغشائي. تشارك قاعدة الجمجمة وقبوها في تكوين وعاء عظمي للمركز الجهاز العصبيوحماية الدماغ من التلف.

تطور جزء الدماغ من الجمجمة. تمر عظام قاعدة الجمجمة بثلاث مراحل من التطور: الغشائية والغضروفية والعظام.

يتم ملاحظة التجزئة الأولية في منطقة رأس الأجنة فقط في المنطقة القذالية ، حيث يظهر تراكم اللحمة المتوسطة حول الحبل الظهري على مستوى الدماغ الخلفي (الشكل 69). مع نمو الدماغ ، تتطور اللحمة المتوسطة المحيطة أيضًا ؛ تعمل أوراقها العميقة كمشتق من السحايا ، وتتحول الورقة الخارجية إلى جمجمة غشائية. تستمر الجمجمة الغشائية في بعض الحيوانات المائية طوال الحياة ، وتحدث عند البشر فقط في الفترة الجنينية وبعد الولادة على شكل اليافوخ وطبقات من الأنسجة الغشائية بين العظام. خلال هذه الفترة ، لا يواجه نصفي الكرة المخية النامية عوائق من الجمجمة الغشائية.

69. رسم تخطيطي للتراكم قبل الغضروف اللحمة المتوسطة في جنين بشري بطول 9 مم (حسب باردين).

1 - وتر.
2 - مجمع القذالي.
3 - ثالثا فقرة عنق الرحم.
4 - الكتف.
5 - عظام اليد.
6 - لوحة النخيل ؛
7 - الضلع السابع ؛
8 - أنا فقرة قطنية.
9 - الحوض.
10 - عظام الساق.
11 - فقرات عجزية.

70. تشكيل الصفائح السابقة للهيكل و perichordal للجمجمة النامية.

1 - الصفائح السابقة (العارضة) ؛
2 - لوحات محيطية ؛
3 - وتر.
4 - كبسولة شمية.
5 - الحفرة البصرية.
6 - كبسولة سمعية.
7- القناة البلعومية الأساسية.

في الأسبوع السابع من التطور داخل الرحم ، لوحظ تحول النسيج الغشائي لقاعدة الجمجمة إلى غضروف ، ويظل السقف والجزء الأمامي منه غشائيين. ينقسم النسيج الغضروفي لقاعدة الجمجمة إلى عوارض قحفية ملقاة أمام الوتر - ما قبل الصدور وعلى طول حواف الوتر - صفائح مجاور وكبسولات من أعضاء الإحساس (الشكل 70). خلال هذه الفترة من تطور الجمجمة ، تنبت الأوعية الدموية والأعصاب قاعدتها الغضروفية وتشارك في تكوين ثقوب وتشققات وقنوات عظام قاعدة الجمجمة في المستقبل (الشكل 71. أ ، ب). تنمو العوارض القحفية والألواح المظلية معًا في صفيحة مشتركة ، بها ثقب في مكان السرج التركي المستقبلي ، الواقع بالقرب من الطرف الأمامي للوتر. تمر خلايا جدار البلعوم الخلفي من خلال هذه الفتحة ، وتشكل الغدة النخامية الأمامية ، كما تندمج الصفيحة الغضروفية المشتركة مع الكبسولات الشمية والعينية والسمعية ومع السقف الغشائي للجمجمة. يتم تحويل الطرف الأمامي للقاعدة الغضروفية للجمجمة إلى صفيحة عمودية بين الكبسولات الشمية على شكل حاجز أنفي مستقبلي.

في وقت لاحق ، في الأسبوع الثامن إلى العاشر من النمو داخل الرحم ، تظهر نقاط العظام في القاعدة الغضروفية وسقف الجمجمة الغشائية (انظر تطور العظام الفردية للجمجمة).

71. قاعدة الجمجمة الغضروفية (حسب هيرتويج).
أ - الجنين 7 أسابيع ؛ ب - الجنين 3 أشهر ؛ 1 - كبسولة شمية. 2 - العظم الغربالي. 3 - الشق المداري العلوي. 4 - جناح كبير من العظم الوتدي. 5 - سرج تركي ؛ 6 - ثقب ممزق 7 - كبسولة سمعية. 8 - فتحة الوداجي 9 - فتح السمع الداخلي. 10 - الثقبة القذالية الكبيرة.

تطور الجزء الوجهي من الجمجمة. يجب النظر في نمو عظام الوجه ومقارنتها بتطور وهيكل عظام الحيوانات المائية. لديهم جهاز خياشيم طوال حياتهم ، وفي جنين بشري توجد بدائله لفترة قصيرة نسبيًا. في البشر والثدييات ، في مرحلة تطور القاعدة الغشائية وقبو الجمجمة ، يتم وضع سبعة أقواس خيشومية. خلال هذه الفترة ، تشترك جمجمة الوجه مع جمجمة سمكة القرش في العديد من السمات (الشكل 72).

72. جمجمة القرش (حسب إي. جوندريش).
1 - جمجمة دماغية 2 - فتح للخروج من أزواج الأعصاب القحفية الثاني والثالث والرابع والخامس ؛ 3 - غضروف حنكي مربع ؛ 4 - غضروف ميكل. 5 - الغضروف تحت الصدغي. 6 - الغضروف اللامي. 7 - الغضروف اللامي المناسب. الأول - السابع - أقواس الخياشيم.

الاختلافات هي أن القرش لديه اتصال مفتوح بين جيوب الخيشومية الخارجية والداخلية. في الجنين البشري ، يتم إغلاق الشقوق الخيشومية بواسطة النسيج الضام. في وقت لاحق ، يتم تشكيل أعضاء مختلفة من أقواس الخياشيم (الجدول 2).

وبالتالي ، فإن جزءًا فقط من عظام جمجمة الوجه (الفك السفلي والعظم اللامي والعظميات السمعية) يتطور من الجهاز الخيشومي.

يمكن تتبع عملية تكوين جمجمة الوجه في الجنين البشري والأنواع الحيوانية السفلية. باستخدام مثال تطور الجمجمة ، يمكن للمرء أن يقتنع بأن الشخص قد مر بمسار صعب للتطور التطوري من سلف مائي إلى حيوان بري. أظهر بلفور ودورن أن الرأس يمثل نهاية أمامية متغيرة من الجسم ، والتي ، قبل تطور الجهاز العصبي المركزي ، كانت لها نفس بنية الجسم كله وكانت مجزأة. مع تكوين أعضاء الحس والدماغ في الطرف الأمامي من الجسم والتحول المقابل لأقواس الخياشيم إلى الفك والأقواس تحت الفك السفلي ، اندمجت الأجزاء الفقرية للجزء الظهري من الرأس مع بعضها البعض ووفرت الأساس للجمجمة. لذلك ، فإن الصفائح السابقة واللوح المظلي هي أجزاء محولة من الهيكل العظمي المحوري.